(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

66* ANNÉE. — VIII 8 SÉRIE. 



T. III. N» 1. 



I 

ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

LANATOM1E, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME III. — N° 1 

(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes III et iV.) 



PARIS 

MASSON ET C% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1896 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fh. 
Ce cahier a été publié en janvier 1897. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuel» 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tiegdem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. . 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), ^0 vol. (Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes. . 330 fr. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE , 



BOTANIOUE 



C0RBE1L. — IMPRIMERIE ED. CRETE 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'AN AT MIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉ 15 SOUS LA DIRECTION DE 

M. PPL VAN TIEGHEM 



TOME III 




PARIS 

MÀSSON et o, éditeurs 

LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saiut-Ciermain 

1897 



DES INFLUENCES COMBINÉES 

DE LA 

LUMIÈRE ET DU SUBSTRATUM 

SUR LE 

DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS 

Par ALFRED LENDNER. 



Ce travail a été fait dans le laboratoire de botanique 
systématique et d'anatomie végétale de l'Université de Ge- 
nève, sous la direction de M. le professeur Chodat 

INTRODUCTION 

Vers la fin du xviii siècle, d'anciens auteurs, entre autres 
Linné, Scopoli, Humboldt et Hoffmann, ont découvert et 
décrit des espèces souterraines de Champignons, dont quel- 
ques-unes stériles. Fries (1) fut le premier qui chercha la 
relation entre ces espèces souterraines anormales produisant 
des spores sur toute la surface, se transformant à la lumière 
en Champignons munis de chapeaux, et les types normaux. 
Un grand nombre de Champignons connus sous le nom 
de Byssus, Fibrillaria, Rhizomorphe, ne sont que des for- 
mes de Champignons supérieurs restés stériles par le man- 
que de lumière. 

Le même auteur (loc. cit., III, p. 265) avait également 
remarqué que certains Champignons se développaient nor- 
malement sans lumière. La Truffe lui était connue. 



(1) Fries, Systema mycologicum, I, 1821, p. o02. 

ANN. SC. NAT. BOT. 



2 AÏjFRB'O LH^Më'B. 

Montagne (1) s'exprime ainsi : 

« Si la lumière n'est pas aussi nécessaire à révolution 
parfaite du mycélium, puisque au contraire, c'est dans les 
caves et les mines qu'il acquiert un plus grand développe- 
ment, elle est indispensable à celle de la fructification qu'il 
est destiné à produire. » 

Schmitz (2) trouve également que Sphaeria carpophila, non 
seulement croît plus vite dans l'obscurité, mais encore y 
fructifie. 

De Bar y (3) constate aussi que la lumière retarde la ger- 
mination des zoospores de Péronosporées. La lumière directe 
l'empêche complètement. 

Par contre, Low (4), d'après une citation cle Zopf (Pilze, 
p. 199), dit que la lumière n'a pas d'action sur la germination 
des Pénicillium et Mucor stolonifer. 

De Seyne (5) s'exprime comme suit : 

« Ce n'est pas l'absence de la lumière qu'il faut accuser 
de ces déformations, à travers lesquelles on a de la peine à 
reconnaître les types spécifiques; il n'y a, dans ce cas, rien 
qui puisse être comparé à l'étiolement des végétaux chloro- 
phylliens. Elles sont dues à une exubérance de mycélium et 
de réceptacle et s'expliquent par le fait qu'une température 
élevée et une humidité constante activent la nutrition et les 
phénomènes de végétation, aux dépens des organes repro- 
ducteurs, qui n'apparaissent pas. 

0. Brefeld (6) entreprend expérimentalement l'étude de 
l'action des rayons lumineux sur les Coprins. Pour Coprinus 
siercorarius, il a trouvé que l'absence de la lumière avait la 
même influence sur l'accroissement en longueur du pied et 
du chapeau, que celle que l'on voit se produire sur des 

(1) Monlagne, Esquisse organographique et physiologique sur la classe des 
Champignons, 1841, p. 40. 

(2) Schmitz, Linnœa, Band 17 (1853), p. 475. 

(3) De Bâry, Ann. des Sc. nat., série IV, Botanique, t. XX, 1863, p. 40 (54). 

(4) Low, Zut Physiologie niederer Pilze (Verhandl. der Zoolog. bot. Gesellsch., 
Wi en, 1867). 

(5) Bâillon, Dictionnaire de botanique, p. 755. 

(6) 0. Brefeld, Bol. Untersuchungen iiber Schimmelpilze, Heft III, 1871. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



3 



plantes phanérogames. Dans l'obscurité, le pied devient 
deux à trois fois plus long que normalement, le chapeau par 
contre reste petit. Pendant la saison chaude, le chapeau 
arrive à faire mûrir ses spores, mais dans un temps trois 
fois plus long que normalement. Pour une température 
de 15°, le chapeau resle rudimentaire à l'extrémité d'un 
pied très long, et finit par dépérir, si on ne lui fournit 
pas de lumière. Un éclairage de douze à seize heures 
suffit pour produire un développement ultérieur complet 
dans l'obscurité. ïl trouva également que les rayons les plus 
réfrangibles étaient les plus actifs. La lumière, par contre, 
n'a aucune influence sur le développement du mycélium ou 
des sclérotes. Brefeld ne trouve pas une influence de la 
lumière aussi marquée pour Coprin us lagopus (p. 108). Le 
développement est retardé par l'obscurité, les pieds de- 
viennent plus longs, mais la formation du chapeau a lieu 
quand même. Coprinus ephemerus (p. 114) se comporte 
différemment. Son pied et son chapeau n'atteignent dans 
l'obscurité que la moitié de la dimension normale, même 
dans des conditions de température suffisantes. Les pieds 
deviennent noirs et se flétrissent, les chapeaux retombent, les 
spores restent petites et sont incapables de germer. Si on 
éclaire le Champignon pendant quatre à cinq heures, il 
reprend sa turgescence et continue à s'accroître (IV, p. 80). 

Suivant Klein (1) le développement des sporangiophores 
des Pilobolus se fait en vingt-quatre heures. Le développe- 
ment est plus lent dans l'obscurité, l'éjaculation des spores 
est également retardée. Pilobolus œdipus est moins sensible 
que P. cristal li?ius. 

Van Tieghem et Le Monnier (2), emploient pour leurs 
cultures cellulaires du jus d'orange (l'acidité du liquide 
empêchant le développement des Bactéries). Ils emploient 
également un liquide nutritif artificiel. 

(1) Klein, Zur Kenntnissdes Pilolobus (Princjhshelm. Jahrb.,R. 8, 1872, p. 33 i . 

(2) Van Tieghem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées {À un. 'les 
Se. nat., 5 e sér., 1873). 



4 



Ces auteurs ne donnent pas beaucoup d'importance au 
milieu. « ïl s'en faut de beaucoup que la question du milieu 
ait l'importance qu'on lui a longtemps donnée. » 

Sorokine (1) prétend que Mucor mucedo ne forme pas de 
sporangioles en lumière blanche, tandis qu'il en forme dans 
la lumière bleue, violette et rouge. 

Ces idées ne paraissent pas confirmées par mes recherches. 
J'ai trouvé, au contraire, que toutes les Mucorinées que j'ai 
mises en expérience avaient formé des sporangioles, et ceci 
aussi bien dans la lumière que dans l'obscurité. 

0. Brefeld (2) reprend ses études, commencées antérieu- 
rement sur le développement de Pilobolus microsporus et 
sur Coprinus stercorarius . il trouve que, parmi toutes les 
Pilobolées, Pilobolus microscoporus seul ne parvient pas à 
former des sporanges ou à différencier son protoplasma en 
spores sans la présence de la lumière; que sans la lumière les 
sporanges ne se formaient pas et qu'il finissait par se flétrir. 

Seule cette espèce se comporte ainsi, les autres s'étiolent 
plus ou moins, mais forment cependant des spores. Dans la 
lumière bleue, les cultures se comportent comme dans la 
lumière blanche. Van Tieghem (3) observe que la lumière 
n'est pas sans action sur le développement du Pénicillium. 
Le mycélium présente un maximum de développement vers 
le côté exposé à la lumière. 

Schroeter (4) trouve dansles souterrains : Paxillus panoides , 
un Coprinus, Omphalia stellata, et Ceriomyces Lrabeiis, 
qui tous fructifient normalement. D'autres Polyporus, Len- 
ziles, Stereum, C eriopliora puianea (Schim.) présentaient des 
formes anormales, tout en fructifiant également. Par contre, 
Merulius lacrimans ne fructifie pas dans l'obscurité. Cer- 
taines Agaricinées, Ârmillaria mellea, Collybia velutipes, 

(1) Sorokine, Bot. Jahresbericht, 1874, p. 214. 

(2) 0. Brefeld, Bot. Zeitung, 1877, p. 403. 

(3) Van Tieghem, Action de la lumière sur la végétation du Pénicillium 
glaucum dans Vhuile [Bull, de la Soc. bot. de France, 188:1, p. 186). 

(4) Schroeter, Bemerkungen ùber Keller-und Grubenpilze, (Jahresberichte d. 
Schlcs. Gesellsch. fur Vaterland. Cultur., 1883-1884, p. 121). 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 5 

Marasmius rotula et M. androsaceus ne formaient que des 
rhizomor phes. 

Il y a donc certaines espèces qui peuvent néanmoins se 
développer en l'absence de lumière; mais en général, il faut 
admettre avec Tulasne(i) que la plupart des Champignons 
se développent anormalement ou ne fructifient pas dans 
l'obscurité. 

Quelques espèces : Bhacodium cellare, voisin de Clado- 
sporium, puis Helminthosporium, Pénicillium, se développent 
normalement dans l'obscurité. 

Ludivig Klein (2) entreprend des expériences en lumière 
continue et trouve que la moitié peu réfrangible du spectre 
accélère la formation des conidies, la moitié plus réfrangible 
la retarde et même l'empêche. Les deux actions se compen- 
sent à la lumière du jour. 

Dans la lumière d'une lampe, les rayons rouges dominent, 
aussi observe-t-on un développement. 

L'obscurité favorise la formation des conidies. Pour 
Gonatobotrys et Arlhobotrys, il n'y a aucune différence dans 
les di fier en les lumières. 

0. Brefeld (3), dans son étude sur le genre Pilobolus, ter- 
mine par des considérations physiologiques générales, et il 
estime qu'il est superflu de tenir compte d'autres influences 
extérieures que la lumière pour la formation des différentes 
formes reproductrices des Champignons. L'auteur prétend 
que les agents extérieurs, tels que le manque d'oxygène, 
d'azote, le milieu, iront pas d'influence sur la formation de 
ces organes sexués ou asexués. 11 est donc en contradiction 
avec Van ïieghem. La lumière seule doit avoir une influence : 
« Von nicht zu unterschàztender Bedeutung fur die Form- 
ausbiklung ist auch noch bei einzelnen Formen das Licht » 
(p. 76). Pour Pilobolus micfosporus, les sporangiophores s'étio- 

(1) Tulasne, Fungi hypogaei. 

(2) Ludwig Klein, Ueber die Ursachen der ausschliesslich natûrlichen Spo- 
renbildung von Botrytis cinerea {Bot. Zeiï., 1 88 "> , p. 6). 

(3) 0. Brefeld, Bot. TJnters. ùber Schimmelpilze, HeftIV, 1886. 



6 



AEFREK) L ENDIVE fit. 



lent sans lumière. Derrière une solution de bichromate de 
potasse, il en est de même. Par contre, les sporanges se for- 
ment derrière une solution bleue, comme en pleine lumière 
(p. 78). 

Plus tard, ce même auteur (1) reprend son étude sur les 
Coprins et arrive aux conclusions suivantes : L'état végéta- 
tif du Champignon est peu influencé par la lumière. Le 
mycélium se développe dans l'obscurité comme en lumière. 
La lumière et particulièrement les rayons bleus sont néces- 
saires au développement normal des organes reproduc- 
teurs. Dans quelques espèces [Coprinus stercorarius, plica- 
tilis, ephemerus), ces organes apparaisse^, mais sous forme 
rudimentaire et ne se développent pas normalement. Le cha- 
peau reste petit, le pied est très long. Le développement nor- 
mal a lieu seulement dans la lumière. 

D'autres espèces {Coprinus niveus, C. nycthemerus), res- 
tent complètement stériles; le développement des organes, 
même rudimen taire , ne peut avoir lieu sans lumière. 
Sphœroboius stellatus reste tout à fait stérile dans l'obscu- 
rité et en lumière jaune. Ces Champignons fructifient tous, 
si on les expose un certain temps à la lumière ; ce dévelop- 
pement peut alors se continuer dans l'obscurité. îl en est 
de même pour PU ob oins microsporus , tandis que des espèces 
voisines, Pïlob. œdipus, P. cristalliniis , fructifient entière- 
ment en l'absence de lumière. Certains Coprins (C. coma- 
tus, C. lagopus) se développent complètement aussi clans 
l'obscurité. 

Vines (2) dit aussi que la lumière retarde la crois- 
sance en longueur des filaments sporangifères des Phyco- 

myces. 

Fréd. Elfving (3) donne un bon aperçu de la bibliogra- 

(1) 0. Brefeld, Untcrsuch. aus dern Gesammtgebiet der Mykologie, Heft VIII, 
1889, p. 275. 

(2) Vines, The influence of light upon the growth of unicelhdar organs (Ar- 
heit des botan. Instituts in Wùrtzburg, p. 132). 

(3) Fréd, Elfving, Stuclien iiber die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze, 
1890. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



7 



phie et étudie l'action de la lumière à divers points de vue 
et parle aussi de Y action de la lumière sur la synthèse orga- 
nique des Mucédinées. 

Briaraea, Pénicillium, fructifient dans la lumière comme 
dans l'obscurité. Le mycélium se développe en plus grande 
quantité dans l'obscurité que dans la lumière. Les coni- 
dies, dont la formation est liée à celle du mycélium, sont 
en moins grand nombre en lumière. La lumière entrave 
donc la synthèse organique. Mais son influence est d'autant 
plus faible que le milieu nutritif employé se rapproche plus 
de la constitution du protoplasma, le travail synthéliqne 
diminuant. 

Les rayons ultra-violets, comme les rayons visibles, sont 
également actifs. Parmi les rayons visibles, les moins ré- 
frangibles sont les plus favorables. 

Joh. Backmann (1) étudie dans son travail les influences 
des milieux sur la formation des spores du Thamnidiurn. 
Suivant les milieux employés et selon différentes condi- 
tions extérieures, ce Champignon peut prendre diverses 
formes classées en 6 types principaux. Les uns possèdent 
sporanges et sporangioles, les autres que des sporanges, 
d'autres que des sporangioles, etc. 

L'auteur trouve que la lumière n'a pas d'action sur le dé- 
veloppement des sporanges. 

D'après tous ces auteurs, on arriverait à ces conclusions 
que la lumière peut ou ne peut pas avoir d'action sur le 
développement des spores. Ils sont pourtant tous d'accord 
pour affirmer qu'une influence se fait sentir dans la longueur 
des filaments fructifères. 

Du reste, les résultats des expériences varient suivant les 
genres, et même selon les espèces d'un même genre. Par 
contre, aucun de ces auteurs, à l'exception de M. Bachmann 
cité plus haut, n'attribue de l'importance soit à la nature 
du milieu de culture, soit à sa composition chimique. De- 

(1) Joh. Bachmann, Ehiflussder àusseren Bedingungen au f die Sporenbildiin- 
gen von Thammidium. Thèse de Bàle, 1895. 



8 



ALFRKD G,F\I>Yi:«. 



vaut ces diversités d'opinion, il m'a paru utile d'entrepren- 
dre, sur les conseils de M. le professeur Chodat, cette 
étude sur les influences combinées des substratums et de la 
lumière en opérant sur un certain nombre de Mucédinées. 

Je tiens à remercier ici M. le professeur R. Chodat pour 
les conseils et les encouragements qu'il n'a cessé de me 
prodiguer durant l'élaboration de ce travail, ainsi que 
M. C. de Candolle, qui m'a ouvert si généreusement les por- 
tes de sa bibliothèque. 

Méthodes et milieux de culture. — Les méthodes em- 
ployées pour obtenir des cultures pures de Champignons 
sont les mêmes, en principe, que colles que l'on emploie en 
bactériologie. Ne voulant pas m'étendre ici sur ces métho- 
des, je renvoie le lecteur aux ouvrages plus spéciaux de 
Brefeld (1), Tan Tieghem (2), Bainier (3), Dubief [k). 

Les milieux de culture sont de deux sorles : les liquides 
et les solides : 

Parmi les liquides, j'ai employé : 1° Solution Cohn modi- 
fiée (Voir Manuel de Dubief), liquide qui, me semblant trop 
concentré pour les cultures de Champignons, a été dilué 
dans 5 parties d'eau. J'ai renoncé plus tard à ce milieu de 
culture, qui ne convient pas à la plupart des Champignons; 

2° Liquide Raulin (Voir Manuel de Dubief); 

3° Liquide de Van Tieghem. — Eau 700; nitrate de 
cbaux 4 ; phosphate de potasse 1 ; sulfate de potasse 1 ; sucre 7 ; 

4° Solution de Schmitz. — Eau 1 000; nitrate de po- 
tasse 0,25; sulfate de potasse 0,25; nitrate de calcium 1 ; 
phosphate de potasse 0,25 ; 

(1) Brefeld, Botanische Untersuchungen tlber Sc/dmmelpUze, Heft IV, 1886. 

(2) Van Tieghem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées (Ann. des 
Se. nat., 5 e série, XVII, 1873). — Van Tieghem, Nouvelles recherches sur les 
Mucorinées (Ann. des Se. nat., 6 e série, I, 1875), et Troisième mémoire sur les 
Mucorinées (Ibid., IV, 1878). 

(3) Bainier, Observations sur les Mucorinées (Ann. des Se. nat., 6 e série, XV, 
1883). 

(4) Dubief, Manuel de Microbiologie. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 9 

5° La solution de Van Tieghem avec 4 p. j 00 de moût 
'concentré; 

6° Solution dépourvue de calcium. — Eau 350; nitrate de 
potasse 2; phosphate cle potasse 0,5; sulfate de magné- 
sie 0,5 ; sucre ou moût concentré 15 ; 

7° Infusion de fumier de cheval ; 

Parmi les milieux solides : 

1° Gélatine peplone (Voir Manuel de Dubief, p. 283). 
Milieu convenant bien à la plupart des Champignons, mais 
très vite attaqué par les Bactéries, aussi l'ai-je peu em- 
ployé ; 

2° Solution Van Tieghem + agar-agar\ 2 p. 100; 

3° Infusion de fumier -f- agar-agar, 2 p. 100; 

4° Liquide Raulin + agar-agar, 2 p. 100. 

Ces milieux nutritifs ont été filtrés et slérilisés selon les 
méthodes ordinaires, employées en bactériologie. Je me suis 
servi comme vases de culture des flacons d'Erlenmeyer. 

Les divers Champignons employés dans cette étude ont 
été trouvés sur des substratum très différents. J'ai récolté 
Mucor fîavidus, Amblyosporium albo-luteum sur des Agari- 
cinées en voie de décomposition que M. le professeur 
Martin, de Genève, avait eu l'obligeance de m'a p porter. Je 
saisis cette occasion pour l'en remercier vivement. J'ai ré- 
colté d'autres Champignons sur le fumier de cheval [Mucor 
racemosus, Pilobolus); de rat (Pilobolus œdipus, Thamni- 
dium, Mortierella, Kicksella) ; d'autres s'étaient développés 
sur la poudre de noix de galle (Sterigmatocystis nigrd) ou 
sur des Champignons de la collection du laboratoire 
■•(St. lutea). Enfin je me suis procuré quelques autres Mucé- 
dinées en laissant pourrir des fruits tels que citrons, poires, 
raisins. C'est sur ces derniers que j'ai rencontré le Botrytis, 
le Rhizopus nigneans, le Pénicillium. 

Quelques expériences préliminaires indiquent quels sont 
les milieux liquides ou solides qui conviennent le mieux aux 
diverses espèces mises en expérience. 

Les Mucorinées (Mucor, Thamnidium, Rhizopus) se dévo- 



10 



loppent très bien sur les substratums solides (gélaline-peptone, 
infusion de fumier, agar-agar 2 p. 100; solution Van Tie- 
ghem, agar 2 p. 100), moins bien dans les milieux liquides. 
Le meilleur est pourtant le liquide Van Tieghem avec 4 p. 10 
de moût concentré. 

Pilobolus n'a pu être cultivé qu'exclusivement sur l'infu- 
sion de fumier avec agar- agar. 

Botfyès préfère les milieux liquides riches en sucres 
(solution Van Tieghem avec moût liquide, Raulin). 

A mblyosporium s'est aussi bien maintenu sur l'infusion de 
fumier avec ou sans agar-agar. 

Les Sterigmdtoèystïs se développent surtout sur le liquide 
Raulin. 

Après avoir choisi le milieu qui leur convient le mieux, 
je soumets ces cultures à l'expérimentation. Je place deux 
flacons dans une boîte fermée dont une des parois est rem- 
placée par un verre coloré ou une cuve renfermant une solu- 
tion. 

J'ai, au préalable, examiné ces verres au spectroscope 
afin de savoir quels étaient les rayons absorbés et lesquels 
les traversaient : 

1° Le verre rouge ne laisse guère passer que les rayons 
rouges et une faible partie des rayons orangés. 

2° Le verre jaune laisse passer tous les rayons les moins 
réfrangibles au delà du vert, c'est-à-dire jaune, orangé et 
rouge. 

3° Le verre bleu absorbe le rouge, une partie de l'orangé 
et laisse passer avec intensité le vert et le bleu. 

4° Le verre violet laisse passer tous les rayons du spectre, 
mais absorbe surtout les plus réfrangibles (bleu, violet). 11 
peut clone être considéré comme verre jaune ou rouge. Ce 
verre n'étant clone pas très bon, je n'ai pas attaché beau- 
coup d'importance aux cultures placées derrière lui. 

Je place donc des cultures derrière ces verres; d'autres 
sont exposées en lumière blanche diffuse; d'autres dans 
l'obscurité. Enfin j'ai cultivé ces Champignons derrière des 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



1 1 



cuves renfermant de l'esculine, qui arrête les rayons ultra- 
violets ; d'autres renfermant de l'eau distillée servent de 
point de comparaison, l'eau et le verre absorbant déjà les 
rayons ultra-violets. Sachs (i), C. de Candolle (2) et Klebs (3), 
ont étudié l'action des rayons ultra- violets sur le développe- 
ment des organes sexués des végétaux : les deux premiers 
travaillant sur des Phanérogames, le troisième, sur les Algues, 
sont arrivés à des résultats positifs, c'est-à-dire que la sup- 
pression de ces rayons influait différemment sur l'appa- 
rition des organes sexués des Algues {VaucKeria) ou des fleurs 
des Phanérogames. C'est ce qui m'a porté à faire des expé- 
riences analogues pour les Champignons. 

Je me suis servi, comme cuves, de deux plaques de doubles 
verres, séparées l'une de l'autre par un tuyau de caoutchouc 
courbé en U. Le tout est serré au moyen de quatre plan- 
chettes retenues par quatre écrous. Ce dispositif a l'avan- 
tage de pouvoir être serré plus ou moins, de façon à régler 
exactement le parallélisme des deux plaques de verre. 

Les Mucorinées, de même que les Champignons à conidies, 
ont été soumises aux expériences en lumière alternative, 
dans des milieux liquides et sur des suhstralums solides. 

Les Mucédinées à conidies ont été en outre soumises à 
des expériences en lumière continue. Pour cela, je les ai 
éclairées la nuit, au moyen d'un bec de Auer, placé à 60 ou 
70 centimètres de distance, de façon que l'élévation de 
température opérée par la lampe n'entre pas en ligne de 
compte. 

Les cultures sont exposées à la lumière du jour, sur 
une fenêtre située au nord, à la température du labora- 
toire, température égale d'ailleurs pour toutes les cultures. 

(1) J. Sachs, Arbeit desbotan. Instituts in Wûrtzburg, 4886. 

(2) G. de Candolle, De Vinfluence des rayons ultra-violets sur la formation 
des fleurs (Arch. des Se. nat., 3 e période, t. XX VIII, 1892). 

(3) Klebs, Ueber FÀnfluss des Lichtes auf die Forlpflanzung der Gewachse 
{Biologischcs Centralblalt, B. XII). 



12 



ALFRED LF\D\EK. 



MUCOR FLAVIDUS. 



Ce Mucor a été trouvé sur des Agaricinées en voie de 
décomposition, notamment sur Anamiia muscaria. Il se 
présentait sous forme de filaments soyeux de 15 mm à 2 cen- 
timètres de longueur, terminés par de gros sporanges à 
columelles également grandes. Certains de ces filaments 
portaient un ou deux filaments latéraux terminés par un spo- 
range ayant à peu près la même dimension que le sporange 
terminal. J'ai cultivé ce Champignon sur la gélatine peptone. 
Au bout de quatre jours, j'ai vu apparaître des filaments 
courts, d'abord dépourvus de sporanges latéraux. Le jour 
suivant, le filament s'est allongé et le sporange terminal 
s'est vidé; c'est alors qu'apparaissent le ou les deux spo- 
ranges latéraux. La gélatine étant rapidement envahie par 
les Bactéries, cette culture cesse bientôt. Cependant, avant 
la destruction complète du Champignon, j'ai pu voir appa- 
raître des filaments partant du mycélium, plus fortement et 
plus irrégulièrement ramifiés, terminés par de petits spo- 
ranges. 

J'ai trouvé des sporanges plus petits à columelle encore 
bien constituée, d'autres ne renfermant qu'un nombre plus 
petit de spores, 8 à 10, leur columelle est très réduite. Enfin 
j'ai pu remarquer des sporanges à 4 puis à 2, enfin à 1 seule 
spore sans columelle. Dans ces sporanges plus petits, la 
membrane paraît plus foncée et couverte de cristaux d'oxa- 
late de chaux. 

Ces sporangioles se détachent des pédicelles, la membrane 
des sporanges persistant plus longtemps. 

Voici du reste les dimensions de ces sporanges : 
Champignon normal 1 à 1,5 cm , de haut avec 1 ou 2 spo- 
ranges latéraux. Les sporanges ont un diamètre de 0,15 mm ; 
la columelle a 0,09 mm de long sur0,07 mm de large. Les spores, 
ovales, ont de 0,015 à 0,0075 mm . 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



13 



Grandeur comparative des divers organes du Champi- 
gnon anormal développé sur le point ensemencé: 

SPORANGES. COLUMELLES. 

Diam. 0,1 o mm . 0,09 mm long sur 0,07 mm large. 

0,03 mm (14 spores). 0,01 mm — 0,01 mm — 

0,02 mm (6 spores). 0,00o mm — 0,005 mm — 

0,015 mm (2 spores). Pas de columelle. 
0,012o mm (I spore). Id. 

Les dimensions dii Champignon normal, sa forme géné- 
rale, celle de sa columelle, la couleur des sporanges, le fait 
qu'on le rencontre sur des Agaricinées en décomposition, 
me déterminent à l'identifier au Mucor flavidus, d'après 
Saccardo [Sylloge Fungorum). 

Culture dans le liquide de Raulîn. — Le Champignon 
produit d'abord un mycélium ramifié qui se cloisonne assez 
tôt et porte de nombreuses chlamydospores. De ce mycélium 
partent bientôt des filaments terminés par des sporanges 
sortant de la solution. En manipulant ce Champignon, j'avais 
accidentellement immergé ces sporanges en voie de forma- 
tion. Or, un ou deux jours plus tard, j'ai pu voir que les 
filaments qui, chez les sporanges développés hors de l'eau, 
sont parfaitement droits, ont pris dans la solution une forme 
ondulée ou spiralée rappelant les filaments du mycélium. 
Dans les sporanges, qui n'ont pas encore différencié leur 
protoplasma, on voit celui-ci se retirer du sporange, qui 
s'isole en une cellule remplie de vacuoles. Le sporangiophore 
pousse, immédiatement au-dessus de ce sporange vidé, des 
prolongements qui se terminent par des sporanges plus pe- 
tits. Dans d'autres cas, c'est le sporange lui-même qui 
germe en produisant des filaments fructifères. Donc les 
sporanges et sporangiophores immergés avant leur complet 
développement fonctionnent de nouveau comme mycélium. 
Lorsque le sporange immergé est plus âgé, on voit le proto- 
plasma se résoudre en plusieurs masses, plus grosses que- 
les spores, qui peuvent germer après rupture de la mem- 



14 



ALFRED LËKD.\EIt. 



brane du sporange. J'ai vu dans certains cas, des chlamy- 
dospores se former sur les filaments sporangifères. Ces der- 
niers peuvent aussi se cloisonner et épaissir plus fortement 
leur membrane par places. 

Solution de fumier de cheval. — Dans ce liquide, le Cham- 
pignon se développe normalement en une végétation luxu- 
riante comme dans le liquide précédent. 

Solution de Schmitz. — Le Champignon ne s'est pas déve- 
loppé au bout de quatre jours après l'ensemencement. La 
solution est composée exclusivement de sels minéraux inor- 
ganiques. Le sixième jour, le Champignon n'a pas encore 
germé. Douze jours après la mise en culture le Champignon 
n'a rien donné. 

Solution de Colin 1/5. — Ensemencé le \ 1 décembre 1895. 
La solution Colin me semblant trop concentrée pour la cul- 
ture des Champignons, je l'ai diluée dans cinq parties d'eau. 

Après quatre jours, le Champignon a produit un mycé- 
lium bien développé, sans chlamydospores. 

Le 23 décembre, le mycélium s'est désagrégé, les cellules 
ont perdu leur contenu cellulaire. Le Champignon n'est donc 
pas arrivé à former d'organes de reproduction. 

Solution nutritive, sucre 8 p. 100. — Mis en culture le 
J 1 décembre 1895. Le Mucor a formé le 16, un mycélium riche 
en chlamydospores. Les filaments mycéliens sont remplis de 
gouttelettes se colorant en rouge par la teinture d'alkanna 
(huile). Le 23 décembre, le mycélium a formé des chlamy- 
dospores, mais pas de sporanges. Les filaments sont en 
partie morts, dépourvus de contenu cellulaire ou ne renfer- 
mant que des gouttelettes d'huile. 

Infusion de fumier de cheval, agar-agar. — Mis en culture 
le 11 décembre 1895, le Champignon examiné le 17 janvier 
1896, présente un mycélium faible dépourvu de chlamydo- 
spores, mais portant de nombreux sporanges. Ces sporanges 
ont la forme typique avec les sporanges latéraux. Certains 
répèlent en plus petit cette même forme caractéristique. 
D'autre pari, on peut remarquer que vers le point ense- 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



15 



mencé se trouvent des sporanges plus petits partant du mycé- 
lium. Ces sporanges renferment un nombre moins grand de 
spores et possèdent une columelle diminuant de grandeur 
à mesure que les spores deviennent moins nombreuses. Les 
spores sont toutes de la même grandeur. 

Solution de Co/in, agar-agar, 2 p. 100. — Au bout de 
6 jours de culture, le Champignon a formé des sporanges 
vigoureux avec leurs sporanges latéraux. Le mycélium, qui ne 
possède pas de chîaniydospores, a produit quelques sporan- 
ges plus petits. 

Solution de 'Van Ti?ghem, agar-agar, 2 p. 100. — Après 
6 jours de culture, le mycélium très vigoureux porte de 
gros sporanges présentant souvent des anomalies : les spo- 
ranges latéraux sessiles ont avorté et à leur place se sont 
formés un ou deux filaments terminés en sporanges. Le 
mycélium renferme des goutlelettes d'huile et a formé quel- 
ques chlamydospores. 

Liquide Raulin, agar-agar, 2 p. 100. — Le Champignon, 
après 6 jours, n'a encore rien produit. Au 27 janvier (date 
d'ensemencement : 21 janvier), le mycélium peu développé, 
ne présente ni sporanges ni chlamydospores. Le mycélium 
renferme des gouttelettes d'huile. 

Solution Van Tieghem. — Le Champignon, examiné après 
4 jours, présente un mycélium à larges filaments dépourvus 
de chlamydospores, mais remplis de gouttelettes d'huile. Il 
ne se développe donc pas très bien. 

Si on ajoute à la solution 4 p. 100 de moût, le Champi- 
gnon se comporte comme dans le liquide Raulin. 

J'ai cultivé ce Champignon sur le liquide Raulin, en 
l'exposant aux diverses conditions lumineuses. Il a été ense- 
mencé le 11 décembre 1895. 

ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS 

Lumière 15. XII. 95 Mycélium vigoureux avec gouttelettes d'huile et 
blanche. portant de. nombreuses chlamydospores. 

21. XII. Sporanges en voie de formation. 

23. XII. Sporanges assez nombreux arrivés à complel dé- 
veloppement. 



16 



Verre violet. 


15. 


XII. 


Le mycélium est vigoureux, sans chlamydospores. 




17. 


XII. 


Formation de chlamydospores. 




21 . 


XII. 


Filaments sporangifères rares. 




28. 


XII. 


Sporanges nombreux. 


Bleu. 


15. 


XII. 


Mycélium développé. 




18. 


XII. 


Pas de sporanges. 




28. 


XII. 


Le champignon n'a pas formé de sporanges. 


Jaune. 


15. 


XII. 


Mycélium peu développé. 




17. 


XII. 


Mycélium encore faible. 




28. 


XII. 


Mycélium dépourvu de sporanges et de chlamy- 
dospores. 


Rouge. 


15. 


XII. 


Mycélium très peu développé, sans chlamydo- 
spores. 




17. 


XII. 


Mycélium dans le même état, avec gouttelettes 
d'huile. 




28. 


XII. 


Mycélium en parfait état, mais sans sporanges ni 
chlamydospores. 


Obscurité. 


15. 


XII. 


Apparition du mycélium. 




26. 


XII. 


Quelques organes rappelant les sporanges appa- 




26. 


XII. 


raissent, mais ils ne différencient pas de spores 
à leur intérieur. 




28. 


XII. 


Le mycélium, dépourvu de sporanges et de chla- 
mydospores, est en partie rempli d'huile inco- 
lore. 


Cuve à escu- 


15. 


XII. 


Apparition du mycélium. 


line. 


21. 


XII. 


Sporanges nombreux. 




28. 


XII. 


Id. 


Cuve à eau 


15. 


Xli. 


Comme derrière la cuve à esculine. 


distillée. 


28. 


au 
XII. 





Le Champignon s'est donc développé différemment dans 
les différentes conditions lumineuses. 11 est plus petit et 
possède des spores moins grandes dans ce milieu liquide que 
le Champignon typique. 

Le mycélium se développe de pair avec les sporanges. 
Le développemeut est plus avancé dans la lumière blan- 
che, derrière le verre violet, la cuve à esculine, la cuve 
à eau distillée. Ces cultures renferment toutes des sporan- 
ges. Dans l'obscurité, la lumière jaune et rouge, les sporan- 
ges n'ont pas apparu. On ne peut rien dire quant à la for- 
mation des chlamydospores. 

Il en résulte que les rayons les plus réfrangibles sont 
favorables au développement du Champignon. 

Par contre, la suppression des rayons ultra-violets ne 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



17 



montre pas de différence, les cultures se comportant comme 
en pleine lumière. 

Le mycélium est bientôt rempli d'une huile qui reste 
incolore dans l'obscurité, mais qui jaunit dans les cultures 
éclairées. Cette formation exagérée d'huile dans les filaments 
mycéliens semble préjudiciable au Champignon, puisqu'elle 
se rencontre surtout dans les mycéliums âgés et mal dé- 
veloppés. 

En répétant les mêmes expériences derrière les verres 
colorés, mais en employant un substratum solide (solution 
Van ïieghem, agar-agar 2 p. 100), la Mucorinée s'est déve- 
loppée partout avec la même intensité et a formé des spo- 
ranges mûrs au bout de cinq jours. 

Dans toutes ces cultures, le point ensemencé est recou- 
vert de sporanges plus petits. 

La lumière a cependant une influence sur la longueur 
des filaments sporangifères. En lumière, ils atteignent 0,5 
à ? 75 centimètre, tandis que dans l'obscurité ils arrivent 
à 1 centimètre. Deux jours plus tard, ces filaments spo- 
rangifères ont atteint la longueur moyenne de 2 centimè- 
tres. Le jour suivant, le filament a en moyenne 2, 5 centi- 
mètres. La culture placée en pleine lumière n'a pas allongé 
ses filaments sporangifères. 

J'ai répété ces expériences avec le liquide Raulin un peu 
plus dilué, quelque temps plus tard. Les résultats varient. 

Le champignon ensemencé le 21 mars 1896, donne le 30 
un mycélium développé partout également (une légère dif- 
rence se fait sentir au commencement en faveur de la cul- 
ture placée à l'obscurité). Ce mycélium porte de nom- 
breuses chlamydospores, mais ne développe nulle part des 
sporanges. 

Le 4 avril, apparaissent quelques sporanges dans la cul- 
ture placée dans l'obscurité et dont le mycélium était plus 
avancé au commencement. Ce mycélium, dans la partie qui 
a formé les sporanges, ne possède que des chlamydospores 
dépourvues de contenu cellulaire. Les sporanges de ce mycé- 

ANN. SC. NAT. BOT. M, 2 



18 



ALFRED UENDNER. 



lium plus vigoureux, se sont formés en résorbant les subs- 
tances nutritives accumulées dans les chlamydospores. 

Les résultats sont encore différents si l'on emploie comme 
liquide nutritif la solution Van Tieghem avec 4 p. 100 de 
moût. Le mycélium se développe partout abondamment, 
mais il est pourtant plus faible en lumière blanche et bleue. 
Aussi n'y a-t-il pas formé de sporanges dans ces deux con- 
ditions lumineuses, alors qu'il s'en forme partout ailleurs, 
c'est-à-dire dans le rouge, le jaune, dans l'obscurité et dans 
le violet. 

Le tableau suivant en donnera une idée. 

Le Champignon a été ensemencé le 7 avril 1896. 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière 


18. 


IV. < 


)6 Mycélium le moins abondant. 


blanche. 


2. 


V. 


N'a pas formé de sporanges. 


Obscurité 


18. 


IV. 


Mycélium plus abondant qu'en lumière. 




2. 


V. 


Formation de sporanges. 


Rouge. 


18. 


IV. 


Mycélium abondant comme précédemment. 




2. 


V. 


Sporanges nombreux, filaments longs. 


Jaune. 


18. 


IV. 


Comme dans le rouge. 




2. 


V. 


Sporanges nombreux. 


Bleu. 


18. 


IV. 


Mycélium moins abondant. 




2. 


V. 


Sporanges rares. 


Violet. 


18. 


IV. 


Mycélium intermédiaire. 




2. 


V. 


Sporanges nombreux. 



En résumé, l'action de la lumière varie non seulement 
selon qu'on emploie les milieux liquides et solides, mais 
encore selon les différents milieux liquides. 

Sur liquide Raulin, les sporanges n'apparaissent pas ou 
difficilement dans les cultures placées dans l'obscurité, le 
rouge et le jaune. Si on dilue le liquide, les sporanges n'ap- 
paraissent nulle part. 

Exceptionnellement, une des cultures placées dans l'obs- 
curité, a formé quelques rares sporanges. Dans ce cas, on 
remarque que dans le mycélium en relation avec les spo- 
ranges, les chlamydospores ont perdu leur contenu cellulaire. 

Dans un liquide plus favorable, tel que le liquide de Van 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 19 

Tieghem additionné de moût (4 p. 100), les sporanges se 
sont aussi formés dans l'obscurité, le rouge et le jaune et 
même en plus grand nombre. (Le même résultat a été 
obtenu pour Thamnidium et Mucor Mucedo.) 

RHIZOPUS NIGRICANS. 

Ce Champignon est trop commun pour qu'il soit nécessaire 
d'en donner une description détaillée. Je l'ai rencontré très 
souvent sur des fruits en voie de décomposition (poires, 
courges, pommes). Il présente un mycélium végétatif 
relativement peu développé (plus développé dans les solu- 
tions). Ce mycélium produit des stolons qui courent dans 
toutes les directions, portant à intervalles réguliers des 
groupes de trois à cinq filaments dressés, terminés en spo- 
ranges. 

Dimensions du Champignon. — Longueur des stolons : 
1 à 3 centimètres. Filaments sporangifères, 2 à 3 millimètres. 
Sporanges noirs plus larges que longs, ayant 0,3 millimètre 
sur 0,25. Spores rondes à membrane striée, épaisse de 
0,0125 millimètre. 

Plusieurs essais de cultures ont été effectués sur divers 
substratums, afin de me rendre compte de celui qui con- 
venait le mieux. 

Gélatine peptone. — Le Champignon se développe norma- 
lement et avec vigueur dans l'espace de huit jours. Dans la 
partie qui a reçu l'ensemencement par la pointe de platine, 
les filaments sporangifères sont grêles, plus courts et ter- 
minés par des sporanges plus petits. 

Infusion de fumier agar-agar 2 p. 100. — Le Champignon 
se développe moins bien que sur le substratum précédent. 
Au bout du septième jour, il a formé un mycélium faible. 
Le dixième jour, on voit apparaître quelques sporanges 
isolés sur les stolons. Les parties plus humides du subslra- 
tum n'ont formé qu'un mycélium dépourvu de sporanges. 

Solution de Cohn agar-agar 5 p. 100. — Mycélium abon- 



20 



ALFRED LENDNER. 



dant, formant des sporanges mûrs le sixième jour. On re- 
marque des sporanges de deux grandeurs, les uns normaux, 
réunis par trois ou cinq, les autres moitié plus petits, isolés 
sur le mycélium. 

Solution Van Tieghern agar-agar % p. 100. — Après six 
jours apparaît un mycélium abondant ayant déjà formé des 
sporanges jeunes, encore blancs. Vers la partie ensemencée, 
les sporanges sont plus petits. Ils arrivent à maturité le 
jour suivant. 

Liquide Raulin agar-agar i? p. 100. — Le Rhizopus s'y 
développe mal et n'arrive pas à maturité. La solution du 
reste ne s'allie pas bien à l'agar-agar. 

Liquide Raulin. — Le Champignon se développe rapide- 
ment avec beaucoup de vigueur dans l'espace de neuf à 
dix jours. 

Culture sur gélatine-peptone, dans les différentes lumières. — Mise en culture 

le 31 décembre 1895. 



ECLAIRAGE. DATES OBSERVATIONS 

Lumière 7. I. 95 Apparition du mycélium produisant des stolons 
blanche. enchevêtrés pourvus de nombreux sporanges. 

8. I. Les sporanges ont des filaments sporangifères 

plus courts que ceux de la culture placée dans 

l'obscurité. 

Obscurité. 7. I. Mycélium bien développé. Les sporanges, rares, 
possèdent de longs filaments. 
8. I. Les sporanges se sont développés en grand nom- 
bre, comme en pleine lumière. 
Rouge. 7. I. Mycélium dépourvu de sporanges. 

8. I. Sporanges nombreux, supportés par des fila- 
ments de longueur intermédiaire entre ceux 
des cultures dans l'obscurité et dans la lumière 
blanche. 

Jaune. 7. I. Mycélium sans sporange. 

«S. I. Sporanges nombreux, filaments courts. 
Bleu. 7. I. Mycélium à sporanges moins nombreux que dans 

la lumière blanche. 
8. I. Sporanges nombreux, filaments très courts. 
Violet. 7. I. Champignon développé comme en lumière bleue. 

8. 1. Sporanges nombreux, à filaments courts. 
Cuve 7. t. Même développement qu'en lumière blanche, 

à esculine. 8.1. id. 
Cuve 7. I. id. 

à eau. 8. I. id. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



21 



La lumière influe peu sur le développement de ce Cham- 
pignon, s'il est cultivé sur substratum solide. Dans l'obscu- 
rité et en lumière rouge, on remarque que les stolons et les 
filaments sporangifères sont plus longs que dans la lumière 
bleue ou blanche. La maturation des sporanges s'est faite 
avec un retard d'environ vingt-quatre heures, pour les cul- 
tures placées dans l'obscurité, la lumière rouge et jaune. 

Des cultures semblables ont été faites dans les mêmes 
conditions de lumière, mais en employant un milieu liquide. 
Le liquide Raulin a été choisi de préférence. 

Mise en culture le 15 février 1896. 



ECLAIRAGE. 

Lumière 
blanche. 



Obscurité. 



Violet. 



Bleu. 



Jaune. 



Rouge. 



DATES OBSERVATIONS 

22. II. 96 Le Champignon a formé à la surface du liquide 
une pellicule sur laquelle rampent des stolons 
portant des sporanges. Les derniers qui, à 
midi, ne sont pas encore mûrs (blancs) arri- 
vent à maturité à 4 heures. 

24. II. Sporanges abondanls portés par des filaments 
courts (2 mm ). 

22. H. Mycélium formant une pellicule à la surface du 
liquide. Stolons sans sporanges. 

24. II. Sporanges très rares, les filaments des stolons 
sont très développés et s'élèvent dans le flacon 
à 2 centimètres au-dessus du liquide. Fila- 
ments sporangiaux longs (4 mm ). 

26. II. Nombreux sporanges. 

22. II. Comme en lumière blanche. 

24. II. La culture a formé de nombreux sporanges por- 
tés par des filaments courts. 

22. II. Comme en lumière blanche, cependant avec 
moins d'intensité. 

24. II. Comme en lumière blanche. 

22. II. Culture peu avancée. Un des flacons renferme 
une culture dont le mycélium n'a pas atteint 
la surface du liquide. 

24. II. Sporanges encore très rares; une des cultures 
est très en retard. 

26. II. La culture restée en retard a formé de nombreux 
sporanges, encore blancs à 10 heures, mûrs à 
2 heures de l'après-midi. 

22. II. Mycélium affleurant, ne possédant ni stolons ni 
sporanges. 

24. II. Sporanges rares. 

26. II. Sporanges nombreux arrivés à maturité. 



22 



ALFRED LENDNER. 



Esculine. 22. II. ^Cultures se comportant exactement comme cel- 
Cuve à eau. 22 à 26. II. \ les placées en lumière blanche. 

Le 28 février, toutes les cultures sont au même point. La 
lumière a peu d'influence dans la formation des spores; son 
action est pourtant plus marquée sur un milieu liquide que 
sur un milieu solide. Les cultures placées dans l'obscurité, 
derrière le verre jaune et le verre rouge, subissent un retard 
de deux jours dans la maturation de leurs spores. Cette 
maturation peut se faire dans un espace de temps relative- 
ment court. J'ai observé le matin, à dix heures, des cultures 
chez lesquelles les sporanges commençaient à apparaître; 
leur contenu n'était alors pas encore différencié. Le même 
jour, à deux heures de l'après-midi, ces mêmes sporanges 
sont arrivés à complète maturité. Ils sont alors parfaitement 
noirs. 

L'esculine ne semble pas avoir d'influence : les cultures 
se comportant derrière la solution comme en pleine lumière. 

J'ai recommencé les mêmes expériences, sur d'autres 
milieux liquides et solides, les résultats ont été les mêmes. 

Milieu solide. — Liquide Van Tieghem, moût 4 °/ , agar-agar 2 % 



Mise en culture le 16 mai 1896. 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière 


17. V. 


Germination. 


blanche. 


19. V. 


Sporanges nombreux, mûrs. 


Violet. 


du 17 


Bleu. 


au 


| Comme en lumière blanche. 


Jaune. 


19. V. 




Uouge. 


Id. 


Culture moins développée, sporanges nombreux 


Obscurité. 


Id. 


Sporanges nombreux, encore blancs. 



11 y a donc un léger relard dans la maturation des spo- 
ranges, dans le rouge et dans l'obscurité. Le retard ne 
comporte que quelques heures, car les sporanges, partout 
également nombreux, sont encore blancs dans l'obscurité 
et en partie mûrs dans le ronge. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



23 



Milieu liquide. — Solution Van Tieghem, moût 4 %. — Mise en culture 
le 16 mai 1896, 



ÉCLAIRAGE. 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière 


17. 


V. 


• 

Germination, formation du mycélium. 




19. 


V. 


Qnnrnn rroc m ii nnm nrPii y 

O [.'U 1 Clll^C rt 11IUI3 11U1I.JJJ1 uUA, 


Violet. 


17 


au 


^Cultures absolument identiques aux précé- 


Bleu. 


19. 


V. 


S dénies. 


aune. 


17. 


V. 


Germination. 




19. 


V. 


Sporanges moins nombreux que dans les cul- 








tures précédentes. 


Rouge. 


17. 


V. 


Germination . 




19. 


V. 


Sporanges encore moins nombreux. 


Obscurité. 


17. 


V. 


Formation du mycélium. 




19. 


V. 


Sporanges formés, mais non arrivés à maturité 



(blancs). 

Le 20 mai, toutes ces cultures sont à peu près au même point. 

Ces diverses expériences montrent que ce Champignon se 
comporte différemment vis-à-vis de la lumière, suivant la 
nature du milieu. Sur substratum solide, on ne trouve pas 
de différence ou un retard de quelques heures seulement, 
dans l'obscurité, le jaune et le rouge. Ce retard est beaucoup 
plus considérable dans les cultures sur substratums liquides, 
il peut être de plusieurs jours (2 jours). 

MUCOR RAGEMOSUS. 

Cette espèce possède de petits sporanges développés à 
l'extrémité d'un filament grêle ; ce dernier forme latérale- 
ment un filament se terminant aussi par un sporange. Ce 
filament secondaire pourra répéter la même disposition que 
le précédent. Les spores sont ovales, allongées; ense- 
mencées dans un liquide nutritif (liq. Raulin), elles peuvent 
germer en produisant directement des chlamydospores. 
Mais le plus souvent, elles produisent des filaments mycé- 
liens qui se remplissent rapidement de gouttelettes d'huile. 
Sur substratum solide, en culture élouffée (obtenue en fer- 
mant le flacon de culture au moyen d'un bouchon de liège 
recouvert de paraffine), le mycélium se fractionne en un 



24 



ALFRED IiENONER. 



grand nombre de segments courts, présentant la forme 
oïdiale, si caractéristique pour cette Mucorinée. 

Ce Champignon se cultive facilement soit sur substratum 
solide, soit dans des milieux liquides. Sur substratums solides 
(infusion de fumier, agar-agar 2 p. 100; solution Van Tie- 
ghem agar-agar 2 p. 100; gélatine peptone), le Champignon 
se développe complètement en quatre ou cinq jours. 

11 en est de même pour les milieux liquides, mais la Mu- 
corinée s'y développe moins vigoureusement, les filaments 
sont plus grêles. 

Sur les milieux solides, on peut remarquer que dans la 
partie centrale de la culture, au point touché par la pointe 
servant à l'ensemencement, le Champignon offre des spo- 
ranges de toutes grandeurs, dont voici du reste les dimen- 
sions : 

Champignon normal : filaments : 2 à 2 cm ,5; sporanges, 
0,06 millimètre; diamètre moyen, 0,03 à 0,15 millimètre; 
columelle, ovale, mesurant 0,04 à 0,375 millimètre; spores 
ovales, de 0,0075 millimètre de longueur. 

SPORANGES COLUMELLES 

Diam. 0,06 millimètre. 0,04 millim. long. 0,0375 millim. larg. 

0,05 — 0,04 — 

0,035 — 0,03 — 

0,015 — 0,015 '— 

0,01 — 0,01 — 



Culture du champignon sur liquide Raulin. — Ensemencé le 18 janvier 1896. 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière 


20. 


I. 96 


Chlamydospores nombreuses se formant parfois 


blanche. 






directement sur la spore en germination. 




22. 


I. 


Apparition de quelques sporanges. 




24. 


I. 


Sporanges mûrs avec spores. 




27. 


I. 


Sporanges, spores bien différenciées. 


Bleu. 


22. 


I. 


Quelques sporanges avec spores. 




24. 


I. 


Sporanges complètement mûrs. 




27. 


I. 


Sporanges et spores. Quelques-uns n'ont pas dé- 








veloppé de spores et renferment de l'huile. 


Violet. 


22. 


I. 


Sporanges, dont le contenu ne s'est pas différen- 



cié en spores, mais renfermant plusieurs masses 
protoplasmiques ou de l'huile. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



25 



Violet. 


24. 


I. 


Quelques sporanges renferment des spores, 
d'autres ont germé en produisant un mycé- 
lium fin. 




27. 


I. 


Sporanges mûrs très rares, les autres renfer- 
mant de l'huile. 


Jaune. 


22. 


I. 


Sporanges à contenu non différencié en spores, 
mais renfermant plusieurs masses protoplas- 
miques ou de l'huile. 




24. 


I. 


Les spores ne sont pas encore formées. 




27. 


I. 


Sporanges très rares renfermant des spores. 


Rouge. 


22. 


I. 


Sporanges sans spores. 




24. 


I. 


Id. 




27. 


I. 


Quelques rares sporanges normaux, les autres 
avortent. 


Obscurité. 


22. 


I. 


Sporanges ne formant pas de spores, le mycé- 
lium offre peu de chlamydospores. 




24. 


I. 


Les sporanges avortent et ne forment pas de 
spores. 




27. 


I. 


Sporanges rares, ne formant jamais de spores. 


Cuve à eau. 


Id. 


fComme en lumière blanche. 



€. àesculine. Id. i Id. 



Donc, dans toutes ces cultures, le Champignon a produit 
un mycélium avec chlamydospores. 

Cette Mucorinée s'est cependant développée différemment 
en lumière blanche et bleue, où elle a formé des sporanges 
normaux; en lumière jaune, où ils sont rares; enfin dans 
le rouge, elle finit par en former tardivement, tandis que 
dans l'obscurité, elle ne produit plus que quelques sporan- 
ges n'arrivant pas à différencier de spores. 

Les mêmes expériences que précédemment ont été faites 
en remplaçant le liquide Raulin par la solution de Van Tie- 
ghem avec agar-agar 2 p. 100. 

Ensemencé le 10 février 1896, le Champignon a formé, le 
15, partout des sporanges, arrivés à complète maturité. Il 
en a été de même pour les cultures placées derrière la solu- 
tion d'esculine. 

La suppression des rayons ultra-violets n'influence donc 
pas sur la formation des spores ni sur milieu liquide ni sur 
substratum solide. 

En résumé, ce Champignon se comporte non seulement 
autrement vis-à-vis de la lumière, suivant la nature du 



26 



ALFRED IiENDNER. 



milieu (s'il est solide ou liquide), mais encore suivant la 
composition chimique. 

Des différences de développement ne se sont guère mani- 
festées que dans la solution de Raulin, qui ne semble pas 
tout à fait propre au développement normal des Mucorinées. 

MUCOR MUCEDO. 

Ce Champignon est assez connu pour qu'il soit inutile d'en 
donner la description. Un assez grand nombre d'auteurs 
(Brefeld, Van Tieghem, Bainier) ont étudié son complet 
développement. Cette Mucorinée se rencontre très souvent 
sur les crottins de chevaux, où elle atteint une dimension assez 
remarquable, une longueur de plusieurs centimètres (5 cm.). 
Ses dimensions peuvent varier sur le même substratum et 
dans les divers milieux nutritifs. Sur les substratums solides 
surtout, j'ai toujours remarqué un dimorphisme très grand 
suivant la région de la culture considérée. Par exemple au 
point touché par l'aiguille servant à l'ensemencement, le 
champignon, dont les spores germent côte à côte, se trouve 
gêné dans son développement. C'est en cet endroit que l'on 
peut trouver des sporanges portés sur des filaments différant 
beaucoup de longueur, très souvent ramifiés, portant des 
sporanges de toutes dimensions. Les spores par contre 
restent sensiblement les mêmes. 

Voici diverses mesures rendant compte de ces différentes 
dimensions: 

Champignon normal, — Longueur du filament : 4 cm ,5 à 
5 centimètres ; sporanges : ram ,32 de diamètre; columelle : 
mm ,095 de large sur mm ,150de long; sporesovales : mm ,015 
sur mm ,0125. 

Ces dimensions variant sensiblement avec celles données 
ordinairement pour ce Champignon, surtout pour la gran- 
deur des spores (Brefeld (1) indique mm ,066 à mm ,099 de 

(I) Brefeld, Schimmelpilze, Heft I, p. 11. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



27 



long sur mm ,033 à mm ,040 de large), je le rapporte à 
M. Mucedo sous toute réserve. 

Je l'ai néanmoins déterminé comme M. Mucedo pour 
plusieurs raisons : 1° Par les dimensions des divers organes 
qui l'éloignent de M. plasmaticus (1) et de M. romanus auquel 
on pourrait le rapprocher tout d'abord. 

2° A cause de la fréquence de sa présence sur les crottins 
de chevaux. 

Du reste, comme je l'ai dit, les dimensions des divers 
organes varient dans la même culture. Voici en effet les 
dimensions extrêmes : 

SPORANGES COLUMELLES 

Diam. 0,32 millimètres. 0,15 millim. long, sur 0,095 millim. larg. 

0,20 — 0,185 — 

0,140 — 0,130 — 

1,18 — 0,14 — 

0,0650 — 0,045 — 

0,045 — 0,045 — 

0,015 — 0,015 — 

0,01 — 0,01 — 

Brefeld considère ce phénomène comme accidentel, il l'a 
étudié chez Mucor Mucedo ; il a également remarqué ce 
dimorphisme toutes les fois que le Champignon se trouvait 
gêné dans son développement ou qu'il était attaqué par un 
parasite. Je trouve cela se répétant dans toutes les cultures 
et dans les différentes conditions lumineuses, non seulement 
pour ce Champignon, mais pour toutes les Mucorinées que 
j'ai eu l'occasion de cultiver [M. racemosus, M. flavidus, Tham- 
nidium elega?is, Rhizopus nigricans)\ ce dernier est assez stable 
pour que cette particularité mérite d'être citée. 

Ce Champignon est d'une culture facile sur divers milieux, 
soit solides, soit liquides. 

Sur gélatine-peptone . — Le Champignon se développe avec 
une grande vigueur, les premiers sporanges apparaissent 

(1) Gostantin, Bull. Soc. bot. Fr., 1887, p. 33. 



0,11 
0,10 
0,05 
0,03 
0,02 



28 



ALFRED LEMDMEIt 



déjà au second jour. Il atteint son développement complet 
en quatre jours. 

Infusion de fumier agar-agar % p. 100. — Le développe- 
ment est normal et complet dans l'espace de quatre à cinq 
jours. 

De même pour solution Van Tieghem agar-agar % p. 100. 

Sur les milieux liquides. — Que ce soit l'infusion de fumier, 
le liquide de Van Tieghem ou celui de Raulin, la Mucorinée 
se développe dans le même temps que sur substratum solide, 
mais les filaments sporangifères sont plus courts (2 à 3 cm.), 
plus grêles, les sporanges plus petits. 

J'ai entrepris avec ce Champignon les mêmes expériences 
que pour les Mucorinées précédentes en lumière discontinue 
et sur milieux liquides et solides. 

1° Milieux solides. — Solution Van Tieghem : agar-agar 2 °/ , moût 4 °/ 
Mise en culture le 11 mars J 896. 

ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS 

Lumière 14. III. 06 Filaments grêles au centre portant sporanges, 
diffuse. 16. III. Filaments longs normaux (5centim.) avec spo- 
ranges formés sur la partie plus éloignée du 
centre de la culture. Filaments du centre courts 
et grêles. 

Rouge. 14-16 Gomme en lumière diffuse. 

Jaune. » — 

Bleu. » — 

Violet. » — 

Cuve à eau. » — 

C.àesculine. » — 
Obscurité. 14 Développement le même. 

Le Champignon se développe partout de la même façon. 
Les filaments sont plus longs dans l'obscurité. Le 17 ils 
atteignent 5 à 6 centimètres. Les filaments sporangifères les 
premiers apparus étaient grêles et relativement courts avec 
de petits sporanges. Ils sont formés sur le point ensemencé. 

Sur le reste de la surface de la culture, le Champignon est 
normalement développé. Son héliotropisme est partout très 
fort. Mêmes résultats sur gélatine peptone. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



29 



2° Sur milieux liquides. — Liquide Van Tieghem : moût 4 °/ . 
Mise en culture le 11 mars 1896. 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière. 


14. 


III. 96 Filaments courts, sporanges non mûrs (l mm ). 




16, 


III. 


Kllrimpntç ffpplps 9 fi à ^ rni llimpfrp*? Snnrannoc 
x uuiiicjiio ^iuicjj w j *J 1111 n î ni c 1 i es • opui dU^tîcj 








TnvirQ Tïl n <; r>ptif<i mip paiiv rln f 1 1 m m n i a nan tiac 

IllUlo IJlUo LJCtlLo L^UC CCUA Lt 11 OllClllipi^llUll llOl - 








mal. 


Rouge. 


14. 


III. 


Comme drPis Pohscnrif p snoran^ps un npn mnin«. 








iioiiiDi eu a iiiuis. 




16. 


III. 


Pilfimpnts rommp rlans l'nhçpn'Htp 


Jaune. 


14. 


III. 


El 1 a n i pn t *î (\ ppntim i sriAranops mi A iT*<s mninc 

1 11 Cl 111 Cil la l 1 / Ut Lvll tl 111 . J , ojJL/lCllli^Co 111 11 1 o 111 Ul ll 








TinmhrpuY miP A n n e 1a tthictp 

11LH111MCUA. L^tlC Ll cl 11 o ICv lUug", 




16. 


TTT 


LiUiiuies uevpiuppeeb coiiniie uciiis i ooscunie. 


Dieu. 


14. 


III. 


opui ciiigcb jjeducuup piub i ai es, poi le» par oes 








filaments très grêles ; culture moins dévelop- 








pée qu'en lumière. 




16. 


III. 


Sporanges mûrs qu'en partie. 


Violet. 


14. 


III. 


Filaments intermédiaires (1 centim.) grêles, spo- 








ranges mûrs. 




16. 


ni. 


Filaments longs, 2,5 à 3 centimètres; sporanges 








mûrs. 


Obscurité. 


14. 


m. 


Filaments longs et grêles, 2 à 3 centimètres ; spo- 








ranges mûrs plus petits. 




16. 


m. 


Filaments sporangifères comme le 16, mais plus 








nombreux. 


V. à esculine. 


14-16 


Champignon développé comme en lumière blan- 


Cuve à eau. 




» 


che diffuse. 



Le Champignon développe des filaments sporangifères plus 
longs dans l'obscurité que dans la lumière. Les sporanges 
dans l'obscurité mûrissent plus vite. En général, le cham- 
pignon est plus grêle que sur les milieux solides, il est forte- 
ment héliotropique. Ces sporanges sont moins nombreux 
dans le bleu et en lumière blanche que dans le rouge, jaune 
et l'obscurité. 

En résumé, cette Mucorinée ne se comporte pas comme 
les Champignons précédents et cela pour deux raisons : 

1° Parce qu'elle forme partout des sporanges mûrs que ce 
soit sur milieux solides ou liquides. 

2° Parce que ces sporanges sont plus rares dans la lumière 
blanche et bleue que dans l'obscurité, le rouge et le jaune. 



30 



ALFRED IjENBWER. 



THAMNIDIUM ELEGANS. 

Ce Champignon bien connu se rencontre abondamment 
sur le fumier de cheval, duquel il peut être aisément isolé en 
cultures pures. 

Il a été étudié par Van Tieghem, Brefeld, Bainier, tant au 
point de vue de l'état végétatif que sexué. M. J. Bachmann(l) 
a étudié l'action des milieux sur le polymorphisme de ce 
Champignon. Il a émis l'opinion que la lumière n'influait pas 
son développement. 

Les dimensions du Champignon sont les suivantes : fila- 
ments sporangifères, 2 à 3 centimètres de long ; sporange 
terminal, mm ,2 de diamètre; columelle, mm ,l sur mm ,01; 
sporangioles renfermant 1 à 10 spores, ordinairement 2 à 5. 
Leur diamètre : mm ,015 à mm ,02. 

Les ramifications dichotomiques portant les sporangioles 
«ont placées sur le parcours du filament principal à des dis- 
tances variables. 

Les substratums solides les plus favorables sont la gélatine 
peptone, le liquide Van Tieghem avec agar-agar 2 p. 100, 
et l'infusion de fumier de cheval 2 p. 100, sur lesquels le 
champignon se développe entièrement en cinq ou six jours. 
Les milieux liquides semblent moins favorables, le cham- 
pignon y devient grêle, les sporangioles sont moins nom- 
breux. Le liquide Van Tieghem avec 4 p. 100 de moût con- 
centré est celui qui lui convient le mieux. 

Le Champignon a été cultivé dans les différentes condi- 
tionslumineusessursubstratum solide (solution Van Tieghem, 
agar-agar 2 p. 100). Ensemencé le 14 mars 1896, il a formé 
partout des sporanges nombreux, six jours après. Les fila- 
ments sporangifères sont plus longs dans l'obscurité que 
dans les autres cultures, ils atteignent 3 centimètres. 

Dans les milieux liquides, les cultures produisent des spo- 

(1) J. Bachmann, Thèse sur Thamnidium eleyans, Bâle, 1893. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



31 



ranges dans toutes les conditions lumineuses, mais en plus 
grand nombre dans le rouge, le jaune et l'obscurité que 
dans le bleu, la lumière blanche, solution d'esculine, comme 
le montre le tableau suivant : 

Mise en culture le 8 avril 1896, sur liquide Van Tieghem, moût 4 / . 

ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS 

Lumière. 
Obscurité. 



DATES 

18. IV. 
2. V. 
2. V. 



Jaune. 
Bleu. 



Violet. 



Mycélium sans sporanges. 
Sporanges nombreux. 

Sporanges en plus grand nombre. Sporangioles 
nombreux. 



18. IV. 96 Mycélium moins abondant que dans les cul- 
tures précédentes. 
2. V. 96 Sporanges et sporangioles. 
5. V. Ces sporanges sont moins nombreux. 
2-5 Cultures intermédiaires. 



Le mycélium est partout assez abondant, un peu moins 
dans le bleu. Il s'est formé partout des sporanges et spo- 
rangioles. 

Ces expériences ne confirment donc qu'en partie les vues 
de M. Bachmann. La lumière possède une influence moins 
grande que la nature 'du substratum. Ces résultats sont com- 
parables à ceux obtenus avec Mucor Mucedo. 

D'autres cultures faites dans le liquide Raulin confirment 
les résultats précédents. 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


Lumière. 


15. 


IV. 




23 


» 


Bleu. 


15 






23 




Rouge. 


15 






23 


» 


Jaune. 


15 






23 




Violet. 


15 


>» 



Ensemencé le 13 avril 1896. 

OBSERVATIONS 

15. IV. 96 Mycélium sans sporanges, ni sporangioles, 
Pas de sporanges. 

Mycélium d'une des cultures possédant de rares 
sporanges. Filaments très courts sans sporan- 
gioles. 

Sporanges et sporangioles peu nombreux. 
Mycélium commençant à affleurer: pas de spo- 
ranges. 
Sporanges nombreux, 

Sporanges assez nombreux avec sporangioles. 

Sporanges apparaissant en petit nombre, sporan- 
gioles. 



32 ALFRED UENDNER. 

Violet. 23. IV. Sporanges peu nombreux. 
Obscurité. 15 » Nombreux sporanges (maximum de développe- 
ment). 

23 » Nombreux sporanges (maximum de développe- 
ment). 

Les résultats sont identiques huit jours plus tard. 

Les sporanges apparaissent en premier lieu et en plus grand 
nombre dans l'obscurité, puis dans le rouge, le jaune, moins 
nombreux dans le violet encore moins nombreux dans le 
bleu, ils finissent par ne plus apparaître dans la lumière 
blanche. 

Il y a donc une différence dans le liquide de Raulin et cette 
fois les affirmations de M. Bachmann ne seraient plus du 
tout justes. 

Dans le cas du Thamnidiiim, comme pour M. Mueedo et 
quelquefois M. flavidus, mes expériences confirmeraient 
plutôt celles de M. Elfving, qui trouve que le mycélium se 
développe mieux dans l'obscurité et que ce développement 
est en rapport avec la formation des sporanges. 

Néanmoins, il faut constater que cette Mucorinée se com- 
porte d'une façon absolument contraire à ce qui a lieu pour 
Mucor fkwidus, M. racemosus et M. stolonifer. 

PILOBOLUS ŒDIPUS. 

De toutes les Pilobolées, c'est cette espèce qui se cultive le 
plus facilement. On la rencontre fréquemment sur le crottin 
de rat. C'est une petite espèce atteignant à peine 2 millimètres 
de longueur. Elle se distingue par ses spores sphériques 
vacuolisées, de grandeurs inégales, mesurantO mm j> 02 à mm ,01 
de diamètre, renfermées dans un sporange deO mm ,23 de large. 

Klein, Brefeld, Van ïieghem et Bainier qui ont étudié les 
Mucorinées ont décrit plusieurs espèces de ce genre. 

Brefeld a étudié l'influence de la lumière sur leur déve- 
loppement. Il ne trouve qu'une espèce, P. microsporus, qui 
ne forme pas de sporanges dans l'obscurité. Ces expériences 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



33 



sur les Pilobolus ont toujours été faites en se servant de sub- 
stratums solides. Il est malheureusement impossible de les 
cultiver dans les liquides. J'ai essayé en vain plusieurs 
milieux liquides, jamais le Pilobolus ne s'y est développé. 

Par contre, il se cultive assez bien sur un substratum 
solide formé par une infusion de fumier de cheval auquel 
j'ajoute de l'agar-agar 2 p. 100. 

Plusieurs expériences opérées sur ce substratum m'ont 
donné les mêmes résultats. C'est-à-dire que le Champignon 
a développé des sporanges, environ six à sept jours après 
ensemencement, dans toutes les conditions lumineuses. 

Une différence s'est manifestée dans la longueur du fila- 
ment dans les cultures placées à l'obscurité (3 à 3 mm ,o). 

J'ai entrepris les mêmes expériences avec Pilobolus cris- 
; j'ai réussi aie faire germer sur ce substratum, mais 
il n'y a pas formé de sporanges. 

BOTRYTIS CLNEREA OU SCLEROTINA FUCKELIANA. 

Botrytis cinerea est la forme conidiale de Sclerothiia Fucke- 
liana, une Pézizacée. Il se rencontre abondamment sur toutes 
sortes de fruits en voie de décomposition (poires, raisins, 
aubergines, citrons, etc.). Cultivé en solutions, il présente 
un mycélium gélatineux sur lequel se développent des fîla- 
menîs aériens cloisonnés, terminés par des bouquets de 
conidies. Il forme avec facilité des sclérotes noirs qui peuvent 
peser jusqu'à 30 centigrammes. 

Les conidiophores mesurent en moyenne 1 à 2 millimètres 
de longueur et sont situés sur un mycélium aérien pouvant 
atteindre plusieurs centimètres de haut. Les conidies 
mesurent 0^,01 sur mm ,0075 de large. Ce Champignon a 
été mis en culture d'abord dans les mêmes conditions que 
•les Mucorinées, c'est-à-dire derrière les verres colorés, La 
culture ayant été commencée le 14 décembre 1895 a donné 
les résultats suivants, sur liquide Raulin : 



ANN. SG. NAT. BOT. 



m, 3 



34 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


Lumière 


21. XII. 




23 






24 




Violet. 


21 


» 




23 






24 




Bleu. 


24 




Rouge. 


24 




Jaune. 


24 




Obscurité. 


24 





OBSERVATIONS 



21. XII. 96 Mycélium développé, cloisonné sans conidies. 
Apparition déjeunes conidiophores. 
Champignon complètement développé. 



Champignon se comportant exactement comme 
dans les expériences en lumière blanche. 



Sur le liquide de Van Tieghem avec moût concentré 
4 p. 100, le résultat est absolument identique. 

Ce Champignon, dans les conditions ordinaires, s'est déve- 
loppé partout de la même façon. 

Cependant Ludwig Klein et, avant lui, le professeur Rind- 
fleisch à Wûrtzbourg, ont fait remarquer que ce Champignon 
ne formait des conidies que pendant la nuit. Klein ayant 
soumis ce Botrytis à la lumière continue d'une lampe Argand, 
derrière des solutions colorées, est arrivé aux conclusions 
suivantes : 

« La moitié peu réfrangible du spectre (rouge, jaune,) 
accélère la formation des conidies, la moitié plus réfran- 
gible (bleu, violet) la retarde et même l'empêche. Les deux 
actions se compensent à la lumière du jour. 

« Dans la lumière d'une lampe Argand, les rayons rouges 
dominent, aussi observe-t-on un développement. 

« L'obscurité favorise la formation des conidies. » 

J'ai entrepris des expériences analogues en éclairant mes 
cultures pendant la nuit au moyen d'une lampe de Auer. 
Ces cultures sont placées, les unes en pleine lumière, les 
autres dans les différentes caisses de culture ou derrière les 
doubles châssis renfermant de l'esculine. Enfin j'ai placé 
d'autres cultures alternativement dans la lumière et dans 
l'obscurité, en alternant soit avec la lumière du jour, soit 
avec celle de la lampe. 

Le milieu de culture employé tout d'abord est le liquide 
de Van Tieghem, auquel j'ai ajouté du moût concentré 



DEVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



35 



4 p. 100 et de l'agar-agar 2 p. 100. Ces expériences ont 
donné les résultais suivants : 



Ensemencé le 3 mai 1896. 



ECLAIRAGE 

Lumière 
continue. 



Obscurité 
continue. 



Obscurité et 
lumière al- 
ternatives. 



Rouge. 



Jaune. 



Bleu. 



Violet. 



Vase 
à esculine. 

Cuve à eau. 



DATES OBSERVATIONS 

4. III. 96 Apparition de filaments mycéliens. 

5 » Ce mycélium plus avancé forme un buisson co- 

tonneux. 

6 » Mycélium tapissant tout le fond du vase. 
8 » Pas de conidies. 

13 *» Les conidies apparaissent dans la partie ombra- 
gée de la culture. 

6 » Le mycélium est moins développé qu'en lu- 

mière. 

7 » Mycélium court tapissant le fond du vase. 

8 » Conidies rares. 

13 » Le mycélium est buissonneux, mais les coni- 
dies se sont développées à la surface en moins 
grand nombre que dans le rouge. 
4 » Comme dans la culture en lumière. 

6 » Foisonnement du mycélium moins fort que dans 

la lumière blanche. 

7 » Quelques conidies apparaissent. 

13 » Les conidies se sont formées dans les espaces 
laissés entre les arbuscules du mycélium. 
6 » Comme dans l'obscurité. 

9 » Conidies nombreuses à l'extrémité de filaments 

courts (foisonnement minimum). 
13 » Nombreuses conidies à la surface du mycélium 
court. 

6 » Mycélium moins développé que dans l'obscurité. 
7-9 » Quelques conidies apparaissent. 
10 » Conidies nombreuses dans la partie de la culture 

la moins éclairée. 
13 » Conidies nombreuses à la surface du mycélium. 

6 » Mycélium intermédiaire. 
9-10 » Mycélium floconneux. 
13 » Conidies se sont développées à l'intérieur des 

cultures, à l'ombre du mycélium. 
6-7 » Mycélium intermédiaire sans conidies. 
9 » Apparition de quelques conidies. 

10 « Conidies nombreuses surtout dans la partie du 

vase la moins éclairée. 
13 » Conidies nombreuses comme dans rouge. 

6 » Comme en lumière blanche. 
9-10 » Mycélium foisonnant sans conidies. 
13 >> Pas de conidies. 

13 » Comme derrière la solution d'esculine. 



36 



ALdFKEB» LE\a)\EIl. 



Dès le commencemenl, le mycélium se développe plus for- 
tement en lumière blanche. Il forme des arbuscules ramifiés 
s'élevant jusqu'à 2 centimètres au-dessus du substratum. 

Plus lard, dans la culture placée dans l'obscurité, il devient 
aussi foisonnant. 

Dans le rouge, le mycélium offre le foisonnement le moins 
accentué, il ne s'élève qu'à un demi-centimètre au-dessus du 
subslratum. Dans cette culture la formation des conidies est 
au maximum. 

Dans les cultures peu éclairées (obscurité, rouge, violet, 
jaune), le foisonnement peut avoir lieu, mais les conidies se 
développent à la surface (fi g. \ , n° 2). 

Au contraire, les cultures éclairées (lumière, esculine) 
offrent peu ou pas de conidies et un foisonnement maxima 
(fig. 1, n° 1). Dans ces dernières cultures, les conidies si elles 
se forment n'apparaissent pas à la surface, mais dans les 
parties les moins éclairées^ à l'abri de la lumière, grâce au 
développement plus grand du mycélium sur les bords de la 
culture (fig. 1). Les cultures placées derrière les solutions 
d'esculine sont moins développées qu'en pleine lumière. 

Les vases d'Erlènmeyer n'étant pas tous de la même gran- 
deur, j'ai pensé que cela pouvait influer sur le développe- 
ment et notamment sur le foisonnement du Champignon. 
Une seconde expérience faite en employant des vases de 
même grandeur a donné les résultats suivants : 



Mise en culture le 14 mars 1896. 



ECLAIRAGE 



OBSERVATIONS 



Lumière 
continue. 



Cuve 
à esculine. 



16. III. 96 Mycélium apparaissant sous forme de flocons. 
17-18 » Quelques rares conidies apparaissent au pied des 
filaments. 

20-21 » Conidies assez nombreuses. 

16 » Mycélium peu développé. 

17 » Mycélium rampant moins développé que dans 

l'obscurité. 

18 » Pas de conidies. 
19-20-21 » Aucune conidie. 



Cuve à eau. 16-17 



Mycélium floconneux. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 37 
Cuve à eau. 18-19 III. 96 Pas de conidies. 

Mycélium floconneux. 
Quelques rares conidies. 
Conidies assez nombreuses. 
Comme en lumière continue. 
Pas de conidies. 
Conidies rares. 

Mycélium floconneux comme en lumière. 
Pas de conidies. 
Quelques conidies apparaissent. 
Mycélium plus avancé que dans le rouge. — My- 
célium rampant avec quelques conidies. 
Conidies plus nombreuses. 
Conidies très nombreuses. 

Mycélium plus avancé que dans l'obscurité. — 

Mycélium rampant. 
Mycélium non foisonnant, conidies rares. 
Conidies très nombreuses à la surface du mycé- 
lium. 
Id. 

Mycélium peu développé. 
Mycélium foisonnant. 
Conidies très rares. 

Quelques conidies dans les parties internes entre 
les filaments. 

Le foisonnement plus ou moins fort du Champignon n'est 
pas en rapport avec la lumière (1). La différence n'est guère 
sensible que pendant les premiers jours d'ensemencement. 
Le mycélium est alors rampant dans le rouge, derrière la 

(1) Le foisonnement égal ou inégal du mycélium provient de la manière 
d'ensemencer, ce dont j'ai pu me rendre compte par des expériences com- 
paratives : 

1 On peut, avec la pointe de l'aiguille servant à l'ensemencement, ne tou- 
cher que la partie centrale du liquide en ayant soin de ne le pas remuer. 
Dans ce cas une partie des spores germera au centre, le mycélium se ré- 
pandra du centre à la périphérie. Par contre, quelques spores attirées par 
les parois du verre germeront à la périphérie. Il en résultera deux mycé- 
lium, l'un périphérique, l'autre central, séparés par une rigole. 

2° En ensemençant d'une manière uniforme, c'est-à-dire en agitant for- 
tement la solution de culture de manière à disperser les spores d'une façon 
égale, le mycélium sera uniforme, tous les filaments arrivant à la même 
hauteur. 

11 est en même temps utile de constater que la première disposition 
offre un avantage pour le Champignon, qui pourra former des conidies, 
d'une façon plus précoce, dans des conditions lumineuses défavorables. 
Cela prouve également que l'intensité de la lumière doit entrer en ligne de 
compte dans ces phénomènes. 





20-21 




Violet. 


16-17 






18-20 


» 




21 




Bleu. 


16-17 


» 




18 


» 




20-21 




Lumière 


16 


» 


et obscurité 


17-18 




al ternatives. 


20-21 


» 


Jaune. 


16 


•>•> 




17 






19 


» 




20-21 


» 


Rouge. 


16 






17 






18 






19 






20-21 




Obscurité. 


16 


» 




17-18 


» 




19-20 






21 





38 



ALFRED LENDNER. 



cuve à esculine; un peu foisonnant dans l'obscurité, le jaune 
(et violet), lumière et obscurité alternatives; fortement dans 
le bleu ; cuve à eau et surtout en lumière blanche. 

Le Champignon se développe moins rapidement que dans 
les solutions. Le maximum de formation de conidies a lieu 
dans le rouge et le jaune. Les cultures placées en lumière 
continue, derrière les cuves à eau et à esculine, le verre 
bleu, ont peu ou pas de conidies. La culture dans l'obscurité 
en possède peu. Le 23 mars toutes les cultures possèdent 
des conidies. 

Une troisième expérience a été faite en employant un 
milieu liquide. J'ai choisi la solution de Yan Tieghem avec 
moût 4 p. 100. 

Les résultats sont encore les mêmes. 



Ensemencé le 14 mars 1896. 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière 


16. III. 


96 Mycélium floconneux sans conidies. 


continue. 


18-19-20 




Conidies très rares. 




20-21 




Conidies rares. 


Violet. 


16 


» 


Gomme en lumière continue. 




18 




Quelques conidies à la surface du mycélium. 




19 




Conidies nombreuses. 




20-21 




Conidies nombreuses arrivant à maturité. 


Bleu. 


16 




Comme en lumière continue. 




18 




Pas de conidies. 




20-21 




Quelques conidies. 


Lumière 


16 


» 


Comme en lumière blanche. 


et obscurité 


17-18 




Quelques conidies au pied du mycélium foison- 


alternatives . 






nant. 




19 


» 


Conidies nombreuses au pied du mycélium. 




20-21 




Conidies partout. 


Jaune. 


16 


)) 


Comme en lumière blanche. 




18 


» 


Quelques conidies à la surface du mycélium foi- 
sonnant. 




19 


». 


Conidies nombreuses dans la partie la moins 
éclairée de la culture. 




20 


)) 


Conidies sur toute la surface de la culture. 




21 


)) 


Conidies nombreuses. 


Rouge. 


16 


)) 


Comme en lumière blanche. 




17-18 


» 


Conidies nombreuses à la surface du mycélium 
dans la partie la moins éclairée de la culture. 




19-20 


» 


Conidies sur le reste de la culture. 


Obscurité. 


16 




Comme en lumière blanche. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



39 



Obscurité. 18 III. 96 Quelques rares conidies apparaissent. 

19- 20 » Conidies rares. 

21 » Conidies un peu plus nombreuses. 

Vase 16 » Comme en lumière blanche, 

à esculine. 17-18 » Mycélium foisonnant sans conidies. 

20- 21 » Conidies peu nombreuses. 
Cuve à eau. 16 » Comme en lumière blanche. 

18 » Conidies très rares. 

19-20-21 » Quelques conidies apparaissent. 

Le 23 mars il y a partout des conidies. 

Le mycélium se développe plus fortement et plus rapide- 
ment dans la solution que sur subslratum solide. Le foisonne- 
ment est partoutlemême. Les conidies apparaissent plus rapi- 
dement clans le rouge et le jaune, derrière le verre violet 
(laissant passer surtout les rayons peu réfrangibles). Elles 
apparaissent plus tardivement dans l'obscurité complète, en 
lumière blanche, bleue, derrière les vases à esculine et à eau 
distillée. 

Dans toutes ces cultures, les premières conidies se forment 
dans la partie la moins éclairée de la culture ou au pied du 
mycélium foisonnant. 

Deuxième expérience avec même liquide, dans les mêmes conditions. 
Ensemencé le 31 mars 1896. 

ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS 

Lumière. 8. IV. 96 Conidies assez nombreuses. 

9 » Conidies très nombreuses dans la rigole laissée 
par le mycélium. 
Lumière 8 » Quelques conidies. 

alternative. 9 » Conidies peu nombreuses. 
Esculine. 8 » Pas de conidies. 

9 » Conidies rares, minimum de développement. 
Cuve à eau. 8 » Pas de conidies. 

9 » Conidies rares, minimum de développement. 
Bleu. 8 » Conidies assez nombreuses dans la rigole laissée 

dans le mycélium. 
Violet. 8 » Conidies nombreuses à la surface du mycélium. 

9 » — — 

Jaune. 8 » Conidies assez nombreuses à la surface du mycé- 

lium. 

9 » Conidies nombreuses. 
Rouge. 8 » Conidies nombreuses mûres (maximum). 

9 » Conidies très nombreuses. 
Obscurité. 8 » Conidies peu nombreuses. 

9 » Conidies moins nombreuses que dans la lumière. 



40 



ALFRED LENDNER. 



Le maximum de développement a eu lieu, comme dans les 
précédentes expériences, dans le rouge, puis en lumière 
blanche, le jaune et le violet. 

Les conidies sont peu nombreuses dans les cultures expo- 
sées à une lumière alternative, que l'on fasse alterner la 

lumière du jour ou celle 
de la lampe. Les deux 
ont donc dans ce cas la 
même action. 

Le minimum de dé- 
veloppement a eu lieu, 
comme précédemment, 
derrière les cuves à eau 
et à esculine. 

Les conidies apparais- 
sent également dans 
l'obscurité, mais elles y 
sont moins nombreuses, 
dans celte expérience 
du moins, que dans la 
culture placée en pleine 
lumière. 

Le mycélium, dans 
toutes ces cultures, pré- 
sente un aspect particu- 
lier. Il forme un buisson 
au centre de la culture, 
tout autour le mycélium est faible. Par contre, il s'élève de 
nouveau contre les parois du vase à 1 centimètre ou l cent ,5 
au-dessus de la solution nutritive (fig. 1, n° 3). 11 reste donc 
entre ces deux parties du mycélium aérien une rigole placée 
dans l'ombre. Dans les cultures placées dans les rayons très 
réfrangibles, comme le bleu, ou en pleine lumière, les coni- 
dies peuvent alors apparaître plus hâtivement dans cette 
rigole protégée par le mycélium du pourtour, qui tamise la 
lumière (fig. i , n° 4). 




DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 41 

Au contraire, dans les cultures placées en lumière rouge, 
jaune, les conidies apparaissent sur toute la surface du mycé- 
lium foisonnant (fig. 1, n° 2). 

Enfin, une dernière expérience a été effectuée en em- 
ployant un liquide moins riche en sucres. J'ai choisi le 
même liquide de Van Tieghem, auquel je n'ai pas ajouté de 
moût. 



Mis en culture le 28 mars 1896. 



ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS 

Lumière. 8. IV. 96 Conidies peu nombreuses. 



Lumière al- 


9 

8-9 




Conidies comme dans l'obscurité. 


ternative. 








C. à esculine. 


8-9 


» 


Pas de conidies, mycélium faible. 


Cuve à eau. 


8-9 






Bleu. 


8-9 


» 


Pas de conidies. 


Violet. 


8-9 




Pas de conidies. 


Jaune. 


8-9 




Comme précédemment. 


Rouge. 


8-9 




Conidies nombreuses, maximum de développe- 








ment. 


Obscurité. 


8-9 




Conidies nombreuses. 



Deux jours plus tard, toutes les cultures possèdent des 
conidies. 

Le Champignon s'est développé assez faiblement dans toutes 
ces cultures, mais il s'est comporté comme précédemment 
quant à la formation des conidies. 

De toutes ces expériences, nous pouvons tirer plusieurs 
conclusions, qui ne confirment les vues de Klein qu'en 
partie : 

1° Les rayons rouges et jaunes favorisent la production de 
conidies qui se forment sur la surface entière du mycélium 
aérien. — Il semble donc que les rayons plus réfrangibles 
venant à manquer, le Champignon n'étant plus gêné par la 
présence de ces rayons, formera ses conidies plus rapide- 
ment, mais cette fois non pas derrière le mycélium formant 
rideau, mais sur toute sa surface. 

2° La lumière de la lampe renfermant aussi des rayons 
rouges, les conidies peuvent apparaître . — Elles se forment 



42 



ALFRED LE^MEll. 



dans ce cas dans les parties les moins éclairées de la 
culture. 

3° Les conidies se produisent très tardivement en lumière 
bleue. — Cependant si le mycélium aérien présente des parties 
creusées en forme de rigoles, les couidies y apparaîtront, 
puisqu'elles seront protégées par le mycélium tamisant la 
lumière. 

4° U obscurité ne favorise pas autant que la lumière rouge 
la formation des conidies. — Dans quelques expériences, les 
cultures placées dans l'obscurité étaient très peu avancées. 
Il semble plutôt que l'obscurité possède une action retarda- 
trice sur la formation et la maturation des conidies. En 
effet, les cultures se sont toujours montrées non seulement 
moins avancées que celles placées en lumière rouge, mais 
encore moins développées que celles en lumière alternative. 

5° Le minimum de développement a eu lieu derrière les 
cuves ci eau distillée et à escidine. — Est-ce à dire que les 
rayons ultra-violets favorisent l'apparition des conidies, puis-, 
qu'elles n'apparaissent que très tardivement si ces rayons 
viennent à être supprimés ? 

Les rayons rouges et ultra-violets ayant tous deux une 
action accélératrice sur le développement de ce champignon, 
il est naturel que dans les cultures en lumière blanche, où 
les deux sortes de rayons agissent, l'action retardatrice des 
rayons bleus soit vaincue et que, par conséquent, les conidies 
apparaissent. 

6° Le Champignon finit par former partout des conidies, la 
différence n'étant marquée que par un retard dans l'appari- 
tion de ces organes. 

7° Le développement des organes reproducteurs dans les 
différentes lumières est indépendant du milieu, puisqu'il a été 
comparativement le même, quant à la formation des conidies, 
sur le substratum solide, en milieux liquides et dans une so- 
lution moins riche en sucre. 

Après quinze jours de culture dans le liquide de Van 
Tieghem,le Botrytis développe de nombreux sclérotes. Le 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



43 



Champignon a atteint alors son complet développement, son 
mycélium est pris en une masse gélatineuse, de sorte que l'on 
peut retourner le vase de culture sans que la solution s'écoule. 

Ce mucilage possède une réfringence très faible, de sorte 
que sous le microscope, il ne se distingue que très difficile- 
ment. Le chlorure de zinc iodé lui donne une très légère 
coloration, à peine perceptible, mais cependant suffisante 
pour le rendre visible. Pour le mettre bien en évidence je 
me suis servi des réactions indiquées par Klebs (1), qui con- 
sistent à produire dans la masse un précipité métallique 
très ténu (réactions clu bleu de ïurnbull ou du chromate de 
plomb). J'ai cherché, en passant, à me rendre compte de la 
nature de ce mucilage. 11 se coagule et devient opaque par 
un mélange d'alcool et d'acide chlorhydrique.Le rouge 
Congo ne le colore que faiblement, le chlorure de zinc ne le 
colore pas ou très peu. 11 n'est donc pas cellulosique. 

L'hématoxyline, la solution d'iode, la fuchsine, le bleu de 
méthylène, le vert méfhyle, clc.,ne donnent aucune colora- 
tion. Il n'est donc pas pectosique. 

Il est, par contre, soluble à froid dans la soude caustique 
concentrée (sauf les sclérotes), colorable en bleu par le bleu 
d'aniline. Il est inactif. C'est donc un mucilage callosique, 
d'après la classification de Mangin (2). Ce mucilage, grâce aux 
réactions indiquées plus haut, est perceptible sur les fila- 
ments dès leur apparition. Lors de la germination, il atteint 
déjà au moins la largeur du lumen de la cellule. 

Il doit être considéré comme la membrane elle-même du 
Champignon. Ces membranes s'accroissant considérablement 
en épaisseur, finissent par se confondre en un mucilage com- 
mun, et l'on croit voir des filaments mycéliens immergés 
dans une gelée générale ; tandis qu'en réalité, cette gelée 
n'en constitue que la membrane cellulaire. 

(1) Klebs, Ueber die Organisation der Gallerte bei einigen Algen and Fia- 
gellaten. 

(2) Sur un essai de classification des Mucilages {Bull. Soc. bot. fr., 3 e série, 
1894). 



44 



ALFRED IiENDNER. 



Dans cette masse mucilagineuse se produisent de très 
nombreux cristaux d'oxalate de chaux. Ces cristaux sont * 
assez gros, leur taille moyenne est de mm ,15 de long sur 
mm ,07 de large ; les plus gros atteignent mm , 18 sur mm ,09, 
les plus petits ont en moyenne mm ,025 ou mm ,04 à mm ,15 à 
mm ,02. Leur forme ne varie pas beaucoup; ce sont le plus 
souvent des prismes droits à base carrée, surmontés de 
deutéro-pyramides (fig. 2). On en trouve maclés en oursins,. 



d'autres tabulaires. Ces cristaux possèdent la propriété cu- 
rieuse d'être résorbés dans les parties du mycélium formant 
des sclérotes. Pour pouvoir étudier cette résorption insen- 
sible, je fais subir au mycélium un nettoyage préalable ; je le 
traite par l'alcool absolu, qui tue le mycélium aérien portant 
les conidies, ces filaments sont alors faciles à enlever soit 
avec un scalpel, soit avec un pinceau rude. Il ne reste alors 
qu'un gâteau blanc, gélatineux, semé de sclérotes noirs. 

Si l'on examine le mycélium de la partie profonde ou plus 
externe de la culture, c'est-à-dire la plus éloignée des sclé- 
rotes, on rencontre des cristaux parfaitement réguliers, à 




Fig. 2. 



Fig. 3. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS, 



45 



faces très nettes (fig. 2). En s'approchant des sclérotes ou de 
la partie supérieure du mycélium, plus serrée, on trouvera 
des cristaux corrodés (fig. 3 et fig. 4). Cette corrosion est 
due aux filaments mycéliens. En effet, partout où un de ces 
filaments touche un cristal, celui-ci se creuse en rigoles, les 
angles s'émoussent, puis le creusement augmentant, le cristal 
finit par se partager en fragments tout à fait irréguliers, chez 
lesquels on a de la peine à reconnaître une structure cris- 
talline. 

Tout près des sclérotes (fig 5 
de fragments informes à faces 
corrodées, quelques-uns sont 
complètement arrondis, ou en 
forme de boules creusées de ca- 
vités allongées (fig. 5). 



ces cristaux ont l'aspect 




Fis. 



Fig. 5. 



Enfin une coupe dans les sclérotes ne nous montre plus 
que des cristaux très fragmentés, petits, finissant par dis- 
paraître complètement (fig. 5). Je me suis assuré que 
toutes ces formations étaient bien de l'oxalate de chaux, en 
faisant chaque fois les réactions microchimiques. 

Dans les cultures jeunes, de six jours, par exemple, le 
mycélium gélatineux est déjà développé. Dans la masse 
mucilagineuse apparaissent de petits cristaux (fig. 6). Ils 
sont très souvent accolés au lumen des filament's, immé- 
diatement à l'extérieur de celui-ci, donc dans la mem- 
brane elle-même. Il arrive même de trouver des filaments 
recouverts sur une assez grande longueur, de chapelets de 
cristaux irréguliers et maclés (fig. 7). Ces cristaux sont alors 



46 



ALFRED iiEM" D'IÏE Ht'. 



souvent mal cristallisés, mais cependant pas corrodés, 
leur dimension est alors d'environ mm , 03 à mm ,04 de dia- 
mètre. Ils augmentent bientôt de volume, mais en même 
temps, ils commencent à se corroder ; on voit que partout où 
il y a attouchement du filament, des sillons se forment. Les 
cristaux attaqués augmentent cependant de volume, mais 
cristallisent mal, c'est ainsi que l'on en voit terminés par 

plusieurs pyramides (fîg. 7) 
sur chaque fragment du 
prisme attaqué. Cet accrois- 
sement cesse bientôt, les sil- 
lons s'accentuent en produi- 
sant des fragmentations. 





Fis. 6. 



Fis. 7. 



Après un mois de culture, le mucilage se liquéfie, le mycé- 
lium se détruit, cependant les cristaux qui y étaient englobés 
sont restés intacts. Les sclérotes, alors nombreux, sont com- 
plètement noirs; c'est tout ce qui reste de vivant de la 
culture; le mycélium mucilagineux se décompose. Cette 
décomposition semble produite par la plante elle-même, car 
si l'on tue ce mycélium et qu'on le garde dans l'eau, il se 
conserve assez longtemps intact. 

J'ai cultivé le Botrytis dans des solutions de Van 
Tieghem renfermant du sucre dans des proportions varia- 
bles, de 1 p. 100 à 10 p. 100. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 47 

La formation des cristaux et de la gélatine est en relation 
avec la quantité de sucre. Le Champignon est moins bien 
développé, son mycélium renferme moins de mucilage et 
des cristaux plus petits dans les solutions moins riches en 
sucre. 11 se développe, par contre, bien dans la solution 
à 10 p. 100. Cependant il n'atteint pas la vigueur qu'il pré- 
sentait dans les solutions renfermant du sucre de raisin 
(moût concentré 4 p. 100). 

Sur une solution nutritive renfermant 5 p. 100 de polyga- 
lile (sucre de Polygala), il ne s'est pas très bien développé, le 
mucilage et les cristaux étaient peu abondants. 

Les auteurs qui se sont occupés de la culture du Botrytis, 
ont toujours observé la présence de cristaux d'oxalate dans 
le mycélium. De Bary (1) les cite, et parle aussi du muci- 
lage, qu'il considère comme un épaississement de la mem- 
brane. Dans un travail sur Peziza sclerotiorwn, le même 
auteur reprend cette question. Ce Champignon forme dans 
ses hyphes un grand nombre de cristaux d'oxalate de cliaux. 
Dans les sclérotes, l'acide oxalique se rencontre sous forme 
de combinaison avec le potassium. 

Dans les solutions nutritives pourvues de sels calciques, 
l'auteur ne trouve ni oxalates, ni acide libre. Dans les solu- 
tions nutritives dépourvues de chaux, l'acide est combiné au 
potassium. Il prétend que dans les sclérotes, l'acide se trouve 
dans la même combinaison. Il se base sur le fait que les 
cendres des sclérotes ne renferment que très peu de calcium. 

Wehmer (2) entreprend une étude assez approfondie, 
dans laquelle il démontre que le Champignon est capa- 
ble d'absorber l'acide oxalique et ses sels (sauf le sel de 
calcium). La plante excrète aussi des sels de l'acide oxalique, 
rarement l'acide libre, et celte formation dépend de la com- 
position chimique du milieu. 

Il trouve que l'augmentation de la proportion de sucre 
dans un liquide nutritif, n'entraîne pas nécessairement une 

(1) De Bary, Morphologie und Biologie der Pilze. 

(2) Wehmer, Bot. Zeit. (1891). 



48 



ALFRED JLENUNEK. 



augmentation correspondante de l'acide oxalique. Par contre, 
lorsque celui-ci se forme, la quantité produite est en rapport 
avec lesubstratum employé. Que lorsque cet acide et ses sels 
n'apparaissent pas, cela provient de ce qu'ils se détruisent à 
mesure qu'ils se forment et qu'il suffirait de les précipiter 
sous forme de sel calcique pour arrêter l'échange des produits 
élaborés. 

Les sels de calcium permettent de déceler cet acide à l'exté- 
rieur des hyphes ; cet acide, ne se rencontrant pas dans les 
cultures dépourvues de chaux, doit être rapidement détruit. 

L'acide libre se produit très rarement, et cela par moments 
très courts. 

11 arrive à la conclusion que les cellules ont le pouvoir de 
produire de l'acide oxalique ou ses sels, mais qu'elles ne les 
forment que dans certaines conditions. Diverses circonstan- 
ces peuvent provoquer l'apparition de l'acide oxalique, mais 
celui-ci n'est pas nécessaire à la formation des produits 
d'assimilation. 

J'ai également fait une série de cultures du Botrytis, soit 
dans des liquides nutritifs dépourvus de chaux, soit dans ces 
mêmes liquides auquel j'ai ajouté de l'acide oxalique en quan- 
tités progressives de \ p. 1000 à 10 p. 1000. 

Sur les milieux dépourvus de chaux (avec 5 p. 100 de sucre) 
le Champignon s'est parfaitement développé, formant un 
mycélium gélatineux et de nombreuses conidies. Par contre, 
on n'y rencontrait pas trace de cristaux d'oxalate. 

Le mycélium possède une réaction nettement acide, la 
solution l'est beaucoup moins. En remplaçant le sucre de la 
solution dépourvue de chaux, par du moût concentré, j'ai 
vu apparaître des cristaux d'oxalate (le moût renfermant 
toujours de la chaux). Il est facile de démontrer que cette 
acidité du mycélium est due à un composé oxalique. En fai- 
sant bouillir le champignon dans de l'eau distillée, puis en 
traitant le liquide filtré par une solution calcique, il se forme 
un précipité cristallin d'oxalate de chaux. 

Dans les solutions renfermant de l'acide oxalique, le 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



49 



Champignon s'est également développé, si cet acide était 
suffisamment dilué. Il était vigoureux dans les solutions 
à 1 p. 1000 et 2 p. \ 000, mais sa croissance se faisait plus len- 
tement à mesure que la proportion d'acide augmentait. Le 
développement cesse avec 5 p. 1000, le Champignon ne fait 
qu'y germer. 

Dansles cultures où le Champignon estvigoureux (1 p. 1000 
à 2 p. 1000) le mycélium est plus acide que la solution nutri- 
tive, la proportion d'acide ou de sels acides a sensiblement 
augmenté. 

Wehmer trouve que ces composés oxaliques sont produits 
à l'extérieur des hyphes : cette assertion ne me paraît pas 
justifiée, puisque les cristaux d'oxalate de calcium se sont 
toujours montrés dans la gelée, qui n'est autre que la mem- 
brane du Champignon. 

2° Dans les cultures dépourvues de chaux, la quantité 
d'acide s'est toujours trouvée plus forte dans le mycélium 
que dans la solution nutritive. Cela peut être aisément dé- 
montré au moyen du papier de tournesol bleu. 

Je trouve en outre que la quantité de cristaux d'oxalate 
produits, ainsi que de mucilage, est proportionnelle à la ri- 
chesse en sucre de la solution nutritive. Wehmer admet 
bien l'absorption des composés oxaliques par le Champignon, 
mais il fait une exception pour le sel de calcium; j'ai dé- 
montré plus haut qu'il n'en était rien, et que ces cristaux 
pouvaient être résorbés, lors de la formation des sclérotes. 

Quel rôle faut-il attribuer à cette formation d'acide et de 
sels oxaliques? On sait que les auteurs diffèrent d'opinion 
sur ce point. Les uns les considèrent comme des produits 
d'excrétion (De Bar y) , les autres comme le résultat d'une 
combustion incomplète (Duclaux). Wehmer les regarde comme 
des produits intermédiaires, servant à l'élaboration des 
substances cellulaires. Cette dernière alternative me semble 
plus près de la vérité, puisque ces sels peuvent être résorbés 
par la plante. Cependant il me semble utile de faire remar- 
quer que ces oxalates, et notamment Toxalate de chaux, ap- 

ANN. SG. NAT. BOT. 111, 4 



50 



ALFRED UEftîOIVEft. 



paraissent en général lors de la production de membranes 
mucilagineuses ; il y a là très probablement une relation entre 
ces deux formations. Ce qui me porte à le croire, ce sont les 
faits sur lesquels j'ai déjà insisté, à savoir : 

1° Que la production de mucilage précède de peu la forma- 
tion des cristaux d'oxalate, que ceux-ci se forment exclusi- 
vement dans cette masse mucilagineuse, qui appartient à la 
membrane du filament mycélien. 

2° Qu'ils disparaissent dans les sclérotes à mesure que la 
membrane se concentre. 

Du reste chez les plantes supérieures, ces cristaux (raphi- 
des) apparaissent surtout dans les cellules riches en muci- 
lages ou à proximité de celles-ci. 

AMBLYOSPORUM ALBO-LUTEUM. 

La description de ce Champignon a déjà été faite par Fayod, 
Coslantin, etc. ; elle correspond en tous points avec le Champi- 
gnon qui nous occupe. Je l'ai trouvé sur une Agaricinée que 
m'avait apportée M. le professeur Martin, de Genève. 

Ce Champignon possède un mycélium ramifié et cloisonné, 
parfois anastomosé. De ce mycélium partent des filaments 
plus larges également cloisonnés, vacuolisés, se terminant 
par des embranchements portant non pas des conidies, 
mais des chlamydospores. Chaque spore est, en effet, 
séparée par une portion de filament. Le tout forme 
un arbu seule des plus gracieux coloré en jaune clair lorsque 
les chlamydospores ne sont pas encore mûres, devenant plus 
foncé à la maturité. Les chlamydospores se détachent alors 
facilement, laissant le pied dégarni. 

Cette Mucédinée cultivée sur des fragments de cham- 
pignons stérilisés y produit d'abondants arbuscules, puis on 
voit apparaître bientôt des sclérotes de formes très diverses 
pouvant atteindre la grosseur d'un pois et pesant jusqu'à 
gr ,22. Ces sclérotes cèdent à l'alcool une matière colo- 
rante jaune. Ils se forment par simple enchevêtrement de 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 51 

filaments mycéliens finissant par former un tissu pseudo- 
parenchymateux. 

Dans les cellules on peut remarquer de nombreuses vacuo- 
les rappelant le filament du champignon. On trouve en outre 
localisées, dans certaines cellules répandues sans ordre à 
l'intérieur du sclérote, des granulations colorables par le 
violet de gentiane, la safranine, l'éosine. Ces granulations 
sont en nombre et de grandeur variables, ce sont des subs- 
tances protéiques. 

D'après M. Coslantin, ce Champignonparaîtêtre une forme 
conidiale d'une Pezize dont les asques ne sont pas connues. 
J'ai mis ces sclérotes, comme l'auteur l'indique, dans du 
sable humide, auparavant stérilisé, ils n'ont encore rien 
donné après 1 J mois de culture. 

Dimensions du Champignon : Longueur du filament coni- 
diophore, l mm ,25; épaisseur, mm ,02, Il est cloisonné, se 
termine par des ramifications moins larges portant des chla- 
mydospores ovales mesurant mm ,0125 de long sur mra ,01 de 
large. Elles sont séparées par des portions de h y plie s variant 
entre mm ,0I à mm ,008de long. 

Sur les liquides nutritifs, ce Champignon ne prospère pas. 
J'ai essayé en vain le liquide de Raulin, puis celui de Van 
Tieghem. 

Cependant il se développe très bien dans l'infusion de fu- 
mier de cheval, où il produit un mycélium aquatique formé 
d'un feutrage épais de 1 à 2 millimètres. Ce mycélium est 
immergé dans une gelée d'assez faible consistance, pouvant 
être cependant facilement mise en évidence parles réactions 
de Klebs (réactions du chromate de plomb ou du bleu de 
Turnbull). 11 secolore faiblement par les réactifs de la pectose 
(bleu d'aniline, rouge congo, etc.). 

Liquide de Van Tieghem, agar-agar 2 p. 100. 

Le Champignon se développe bien, mais pas d'une façon 
normale, les filaments fructifères sont plus ramifiés, les ar- 
buscules plus petits. 

Infusion de fumier de cheval, agar-agar 2 p. 100. 



52 



ALFUED liEŒOftEIft. 



Le Champignon s'y développe normalement au bout de 
huit jours. 

La Mucédinée a élé ensuite cultivée sur ce même substra- 
tum dans les différentes conditions lumineuses et en lumière 
alternative. 

Ensemencé le 21 janvier 1896. 

ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS 

Obscurité. 30.1.96 Quelques filaments portent des conidies. 
Lumière. » Mycélium sans conidies. 

Jaune. » Bouquets plus ou moins grands de conidies. 

Rouge. » Mycélium avec quelques conidies. 

Violet. » Conidies nombreuses. 

Bleu. » Conidies moins nombreuses que dans violet. 

Esculine. » Conidies. 

Le jour suivant toutes ces cultures possèdent de nombreu- 
ses conidies et sont au même point. 

La lumière n'a donc pas d'influence sur l'apparition des 
organes reproducteurs de Y Amblyosporiutn. 

Les mêmes expériences faites en lumière constante n'ont 
pas donné d'autre résullat. 

Ensemencé le 3 mars 1896. 



ÉCLAIRAGE 


dates 


OBSERVATIONS 


Lumière 


6. : 


LU. 96 


Mycélium sans conidies. 


continue. 


8 


» 


Nombreuses conidies. 




10 


» 


Conidies arrivées à maturité. 


Obscurité. 


9 




Conidies apparaissant. 




10 


» 


Conidies toutes mûres. 


Lumière 


» 




Comme dans les cultures précédentes. 


alternative. 


» 






Rouge . 




» 




Jaune. 








Bleu. 


» 






Violet. 




» 




Esculine. 


» 






Cuve à eau. 




» 





Il en a été de même pour des cul tures sur liquide (infusion 
de fumier de cheval). 

La lumière n'a donc aucune influence dans la formation 
des conidies de ce Champignon, pas même une action 
retardatrice. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



53 



botrytis (indéterminé]. 

Ce Champignon, que je n'ai pas pu déterminer sûrement, se 
place cependant pour sa forme conidiale à côté des Botrytis. 
Je l'ai rencontré sur mes cultures comme impureté, sur 
substratum solide formé d'infusion de fumier de cheval avec 
agar-agar 2 p. 100. 

Je l'ai isolé à l'état pur sur ce même substratum, mais ne 
suis pas parvenu à le cultiver sur d'autres milieux tant liquides 
que solides. Il se présente sous forme de flocons d'un blanc 
éclatant ne s'élevant guère à plus d'un millimètre au-dessus du 
substratum. Le mycélium produit des filaments àconidiesde 
un demi à 1 millimètre de haut. Ces filaments cloisonnés régu- 
lièrement se ramifient en arbuscules dont les dernières rami- 
fications, quaternaires, portent 3 à 5 conidies arrondies. Ces 
conidies sont blanches, transparentes, hyalines sous le micros- 
cope, elles sont parfaitement sphériques et mesurent mm ,02 
de diamètre ; elles ne sont pas portées sur des stérigmates. 

Ce Champignon ne prospère sur aucun des liquides em- 
ployés (Raulin, liq. Yan Tieghem, solut. de Sachs). Il se déve- 
loppe sur les substratums solides avec agar-agar. J'ai préféré 
me servir de l'infusion de fumier avec agar-agar à 2 p. 100 
sur lequel ce Champignon se développe mieux, tout en étant 
plus visible grâce à la blancheur de son mycélium. 

En lumière alternative, ce Champignon se développe dans 
toutes les conditions lumineuses de la même façon. Deux 
jours après l'ensemencement il forme un mycélium qui 
s'étend peiï à peu sur toute la surface de culture. Déjà au 
troisième jour apparaissent de nombreuses conidies à l'extré- 
mité d'arbuscules ramifiés. 

Ce développement est le même dans les différentes condi- 
tions lumineuses, obscurité, lumière blanche, bleue, jaune, 
rouge, cuve à esculine, comme l'ont montré plusieurs expé- 
riences consécutives. 

En lumière continue, les résultats ont été très peu diffé- 
rents des précédents, comme l'indique le tableau suivant : 



54 



ALFRED IiENDWER. 



Ensemencé le 23 mars 1896. — Fumier-agar. 

ÉCLAIRAGE DATES • OBSERVATIONS 

Lumière. 25. III. 96 Mycélium développé. 

Conidies nombreuses sur mycélium occupant 
toute la surface de culture. 





26 




Esculine. 


25-26 


» 


Cuve à eau. 


» 




Bleu. 






Violet. 






Jaune. 






Rouge. 






Lumière 


» 




alternative. 


» 




Obscurité. 


25 






26 


» 




27 


» 



Toutes ces cultures se comportent comme les 
précédentes placées en lumière blanche ditï'use. 



/ 

Mycélium peu développé. 
Quelques conidies apparaissent. 
Cultures arrivées au môme point que les précé- 
dentes. 



Le mycélium se développe partout également de la même 
manière, sauf dans l'obscurité où la culture resle un peu en 
retard. Les conidies mûrissent également en même temps dans 
toutes les cultures, sauf dans l'obscurité, où le retard est 
d'un jour. 

STERIGMATOCYSTIS NIGRA. 

Ce Champignon s'est développé sur de la poudre de noix 
de galle. Il se caractérise par son mycélium d'un blanc écla- 
tant, portant des conidiophores à conidies d'un brun foncé. 

Je l'ai déterminé aisément comme Sterigmatocystis nigra, 
avec la table de Costantin [Mucédinêes simples). Van Tie- 
ghem d'abord (1) et plus tard Bainier(2) ont également étudié 
ce Champignon. M. Wilhelm (Beitrâge sur Kenntniss der 
P Hz g a ttun g A s pergillus , Thèse de Strasbourg, 1879) ne dis- 
tingue pas entre Aspergillus et Sterigmatocystis. 

Les mesures faites sur dessin à la chambre claire coïnci- 
dent avec celles de ces auteurs. Les conidiophores mesurent 
en moyenne 1 millimètre. 

Diamètre des spores mm ,0042 

Longueur des stérigmates 0,0084 à 0,01 

Basides 0,046 à 0,035 

(1) Van Tieghem, liecherches sur la fermentation gallique (Ann. des se. nat., 
5 e série, Bot., VIII, 1867, et Bull. Soc. bot., 1817, p. 103). 

(2) Bainier, loc. cit., 1880. 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



55 



Chaque baside porte 3 à 5 stérigmates. 

Des essais de culture ont été faits soit sur milieux liqui- 
des, soit sur substratums solides. Ces derniers conviennent 
beaucoup moins à ce Champignon. 

Solution de fumier, agar-agar 1 p. 100. — Après cinq jours 
apparaît un mycélium faible, sans organes reproducteurs. Les 
conidies apparaissent en petit nombre sept jours après. 

Solution Van Tieghem, agar-agar 1p. 100. — Le mycélium 
apparaît aussi au cinquième jour, les conidies se forment 
encore plus difficilement que dans la culture précédente. 

Liquide Raulin, agar-agar 2 p. 100. — Mycélium bien dé- 
veloppé au cinquième jour avec conidies (le substratum étant 
semi-liquide). 

Solution Cohn,agàr-agar 1 100. — Comme dans la cul- 
ture précédente. 

Ce Champignon se développe mieux sur des milieux liqui- 
des que sur des substratums solides. Les mélanges avec agar 
et les solutions Raulin et Cohn étant restés semi-liquides, le 
Champignon s'y est développé également bien. 

Liquide Raulin. — Le Champignon au bout de huit à 
dix jours produit un mycélium qui forme des conidiopho- 
res environ quinze à vingt jours après la mise en culture. 

Infusion de fumier de cheval. — Le Champignon se déve- 
loppe comme dans le liquide précédent. 

Le Champignon a été mis en culture dans les mêmes con- 
ditions que les Champignons précédents, premièrement en 
lumière discontinue -sur le liquide Raulin. 

Ensemencé le 21 décembre 1896. 



ECLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière 


3. 


I. 96 


Mycélium encore peu développé. 


blanche. 







Conidiophores jeunes sans conidies. 




10 


» 


Formations de quelques conidies. 




16 


» 


Conidies moins nombreuses que dans le bleu et 
le violet. 


Obscurité. 


10 




Conidies en plus grand nombre et plus avancées 
que la culture en lumière blanche. 




16 




Conidies nombreuses, mycélium abondant. 


Rouge. 


10 


» 


Conidiophores peu nombreux avec conidies 
adultes. 



56 



ALFRED LEKD^ER. 



Rouge. 


16. 


I. 96 Conidies nombreuses. 


Jaune. 


10 


» Nombreux conidiophores mûrs. 




16 


» Conidies en aussi grande quantité que dans la 
culture dans le rouge. 


Bieu . 


10 


» Rares conidies. 




16 


» Conidiophores encore rares. 




20 


» Conidies nombreuses. 


Violet. 


10 


» Conidies en voie de formation. 




16 


» Conidies rares. 




20 


» Conidies nombreuses. 



La lumière n'a pas d'influence sensible sur le développe- 
ment des conidies. Les cultures sont au même point dans 
l'obscurité et en lumière. Il y a cependant un léger retard 
dans le bleu, qu'il faut attribuer à un retard dans l'affleure- 
ment du mycélium. 

En expérimentant en lumière continue, comme il a été in- 
diqué pour Botrytis, les résultats sont autres. Plusieurs 
expériences ont donné les mêmes résultats, que l'on peut 
résumer dans un des tableaux suivants : 

Ensemencé sur liquide Raulin le 17 avril 1896. 

DATES OBSERVATIONS 

20. IV. 96 Mycélium plus développé que dans l'obscurité et 
le bleu. 

23 » Mycélium développé, peu de conidies. 
20 » Mycélium abondant. 

23 » Mycélium très développé, mais conidies rares. 
20 » Mycélium peu développé. 
23 » Mycélium assez développé, sans conidies. 
20 » Mycélium abondant. 

23 » Mycélium intermédiaire, conidies comme dans 

le rouge. 
20 » Mycélium abondant. 
23 » Peu de conidies. 
20 » Mycélium abondant. 
23 » Nombreuses conidies. 
20 » Mycélium très abondant. 

23 » Le Champignon a formé le maximum de coni- 
dies. 

20 » Mycélium faible. 

23 » Mycélium peu développé (minimum), sans co- 
nidies. 

Le mycélium ne se développe pas de la même façon dans 
les différents milieux lumineux. Il est développé au maxi- 



ÉCLAIRAGE 

Lumière. 

Esculine. 
Cuve à eau. 
Violet. 

Bleu. 
Rouge. 
Jaune. 

Obscurité. 



\ 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



mu m dans le rouge, jaune, violet (1). Il est très avancé dans 
le bleu, la cuve à esculine, moins dans la lumière. 

Quant aux conidies, elles sont nombreuses dans le jaune 
et rouge, ]e verre violet, peu nombreuses dans le bleu et la 
lumière blanche et nulles derrière l'esculine et la cuve à eau. 

Dans l'obscurité, la culture est très peu développée et ne 
possède pas de conidies. 

En somme, les résultats sont exactement les mêmes que 
pour Botrytïs cinerea. 

On voit encore une fois que l'obscurité complète ne favo- 
rise pas cette formation de conidies ni même celle du mycé- 
lium, le maximum a lieu dans le rouge. 

A la lumière blanche, il se forme des conidies. Il ne s'en 
forme pas derrière les cuves à eau et à esculine. Du reste ce 
n'est là, encore comme chez Botrytis, qu'un retard dans 
la formation des conidies, car quelques jours après (3 e jour 
dans le bleu, esculine, 6 e jour pour obscurité) le Champignon 
arrive partout à son développement complet. 

STERIGMATOCYSTIS LUTEA. 

Ce Champignon s'est développé sur des échantillons 
d'Agaricinées de la collection du laboratoire. Mes détermi- 
nations et comparaisons avec les descriptions de plusieurs 
auteurs m'ont amené à le considérer comme St. lutea. Van 
Tieghem (2) et Bainier (3) l'ont tous deux décrit. Son mycé- 
lium est formé de filaments enchevêtrés, blancs ou légèrement 
jaunâtres, portant des conidiophores mesurant en moyenne 
mm ,9 de long, terminés en une partie renflée et ovale. 

Cette tête ovale mesure mm ,045 à mm ,035 de long, sur 
mm ,003 à mm ,025 de large. Elle est couverte sur toute sa 
surface de basides possédant une longueur moyenne de 
mm ,015, surmontées elles-mêmes de stérigmales au nombre 

(1) Voir page 10. 

(2) Van Tieghem, Bull. Soc. bot., 1877. 

(3) Bainier, Bull. Soc. bot., 1880. 



58 



ALFRED LE\D\i:R. 



de 3 à 5, mesurant O mm ,0125. Les spores lisses ont mm ,0025 
de diamètre et forment des chapelet^ assez allongés. 

Les essais de cultures préliminaires ont été exécutés soit 
sur milieux liquides, soit sur substratums solides. Le déve- 
loppement est identique à celui du Sterigm. nigra, c'est-à- 
dire qu'il se développe très bien sur les liquides (Raulin, Van 
Tieghem, Sachs, fumier de cheval). 

Sur les milieux solides, il se développe également mal et 
plus lentement, le mycélium y est très faible. Je me suis 
servi des mêmes milieux que pour le Sterigmatocystis précé- 
dent, c'est-à-dire : 

La solution de fumier de cheval avec agar-agar 2 p. 100. 

La solution de Van Tieghem avec agar-agar 2 p. 100. 

Cependant le liquide qui lui convient le mieux est la solu- 
tion Raulin. C'est sur ce milieu que le Champignon a été 
cultivé pour les expériences physiologiques : 

1° En lumière discontinue. 

Mis en culture le 21 janvier 1896. 



ECLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière. 


2. II. 96 


Commencement de germination. 




5 


» 


Conidiophores sans conidies. 




12 




Conidies moins développées que dans le bleu. 


Obscurité. 


2 




Mycélium apparaît. 







» 


Apparition de conidies. 




12 


» 


Mycélium abondant, conidies en moins grand 
nombre que dans les cultures précédentes. 


Rouge. 


• 2 




Germination. 




5 




Conidiophores peu nombreux. 




12 


» 


Conidies nombreuses. 


Jaune. 


2 




Germination. 




5 


» 


Nombreux conidiophores avec conidies mûres. 




12 




Culture comme dans le rouge. 


Bleu. 


2 




Germination. 




5 


» 


Quelques rares conidies. 




12 


» 


Conidies assez nombreuses. 


Violet. 


2 


» 


Germination. 




5-12 




Comme dans le bleu. 


Guve à eau. 








Cuve 


2-12 


» 


| Cultures développées comme en lumière. 


à esculine. 







La lumière alternative ne semble pas influer sur le déve- 
loppement de cette Mucédinée. 11 y a de très légers retards 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



59 



dont il vaut mieux ne pas tenir compte. En tous cas, l'équi- 
libre est rapidement rétabli. Ces résultats sont donc com- 
parables à ceux obtenus avec St. nigra . 

2° Il en est de même pour les cultures faites en lumière 
continue. Le milieu employé est le même que précédemment. 
L'ensemencement effectué le 17 avril 1896 a donné les résul- 
tais suivants : 



ÉCLAIRAGE 


DATES 


OBSERVATIONS 


Lumière. 


20. IV. 96 


Mycélium faible. 




23 


» 


Mycélium abondant avec conidies. 


Esculine. 


20 




Mycélium faible. 




23 




Formations de conidies. 


Cuve à eau. 


20 




Mycélium faible. 




23 




Mycélium sans conidies. 


Violet. 


20 


» 


Apparition du mycélium. 




23 


» 


Conidies formées en grand nombre. 


Bleu. 


20 




Comme précédemment. 




23 


» 


Mycélium abondant, peu de conidies. 


Rouge. 


20 


» 


Mycélium faible. 




23 




Mycélium abondant, nombreuses conidies. 


Jaune. 


20 




Mycélium faible. 




23 


» 


Mycélium abondant, maximum de conidies. 


Obscurité. 


20 




Mycélium faible. 




23 




Mycélium faible, culture peu avancée, avec un très 



petit nombre de conidies. 

Deux jours plus tard, l'équilibre s'est rétabli, toutes les 
cultures étant au même point ; celle dans l'obscurité est pour- 
tant encore un peu en retard. 

11 ressort de ces expériences que tous les rayons lumineux 
ne sont pas également favorables au développement du 
Champignon. Les cultures sont surtout retardées dans P obscu- 
rité, le mycélium lui-même subit ce retard. 

La même remarque peut se faire pour les cultures placées 
derrière la cuve à eau (mais pas derrière la solution d'escu- 
line). La lumière continue ne semble pas défavorable, cepen- 
dant dans le bleu le Champignon se développe moins rapi- 
dement. Le maximum s'est de nouveau rencontré dans le 
rouge et surtout derrière le verre jaune. 

Ces résultats sont, à très peu de différence près, identiques 
à ceux obtenus pour Botrytis et Sterigmatocystis nigra. 



60 



al. Fit toi» l,i:.\ 7 b>.\i:u. 



CONCLUSIONS 

En résumé, les résultais des expériences faites sur ces 
divers Champignons pris, les uns parmi les Mucorinées, les 
autres parmi les formes conidiales d'Ascomycètes, tout 
à fait au hasard, sont très variables, non seulement dans ces 
deux groupes, mais encore pour chacune des espèces, prises 
en particulier. 

Par rapport à ces résultats, je diviserai ces Mucédinées 
suivant ces deux groupes : 

I. Influence de la lumière sur les Champignons à sporanges. 

A. Sur les substratums solides. 

Toutes les Mucorinées mises en expériences ont développé 
partout des sporanges. Une différence se fait seulement sentir 
dans la longueur des filaments sporangifères, qui peuvent 
être plus du double plus longs dans l'obscurité, la lumière 
rouge et jaune. Cette différence s'est fait sentir chez toutes 
ces Mucorinées. 

J'ai également pu remarquer que, dans toutes ces cultures, 
le point ensemencé présente des sporanges de diverses gran- 
deurs, avec columelles devenant toujours plus petites et le 
nombre de spores allant en diminuant. Les sporanges sont 
très souvent portés sur des pieds ramifiés. J'ai pu vérifier 
cela non seulement chez Mucor Mucedo, mais encore chez 
Mucor flavidus , M. racemosus, Thamnidium et même Bhizopus 
nigricans. Ce fait semble assez curieux pour ce dernier Cham- 
pignon, qui possède pourtant la faculté de s'éloigner du 
centre d'ensemencement, grâce à ses stolons. 

B. Sur les milieux liquides. 

L'influence de la lumière varie selon l'espèce. 

Rhizopus nigricans subit un retard de deux jours clans la 
maturation des sporanges, dans l'obscurité, en lumière rouge 
et jaune, comparativement à ce qui se passe dans la lumière 
totale et dans les radiations plus réfrangibles. 

Les résultats n'ont pas varié avec la nature du liquide. 

Mucor racemosus forme partout des sporanges, mais ceux- 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



01 



ci ne forment pas de spores dans l'obscurité, quelques-unes dans 
le rouge et très rarement dans le jaune. 

Mucor flavidus s'est comporté différemment selon les 
milieux liquides. 

Dans le liquide Baulin, il a formé des sporanges dans la 
lumière blanche, mais point dans le jaune, le rouge et l'obscurité. 

Dans un liquide Raulin plus étendu, Un a formé nulle part 
des sporanges, seulement un mycélium abondant. 

Dans le liquide Van Tieghem, qui lui convient le mieux, 
il s'est comporté tout différemment, les sporanges se sont 
formés en plus grand nombre dans V obscurité, le rouge et le 
jaune. 

Thamnidium elegans et Mucor Mucedo forment également 
leurs sporanges partout, mais en plus grand nombre dans 
F obscurité, le rouge et le jaune, ceci dans différents liquides. 

En somme, la cause déterminant l'apparition des spo- 
ranges réside plutôt dans un phénomène de nutrition. L'ac- 
tion des rayons lumineux est secondaire, cependant mani- 
feste pour les espèces cultivées dans les milieux liquides. 

L'esculine, qui arrête les rayons ultra-violets, ne semble 
pas avoir d'influence, les cultures se comportant comme en 
pleine lumière. 

II. Influence de la lumière sur les Champignons à conidies. 

Il y a de nouveau deux manières d'être : 

A. En lumière alternative. 

En cultivant tous ces Champignons derrière les différents 
verres colorés ou derrière les solutions, sans les éclairer 
pendant la nuit, nous les voyons former partout des conidies 
au bout du même nombre de jours. Les actions du jour et 
de la nuit se contrecarrent. 

B. En lumière continue. 
L'influence varie suivant les espèces : 

Botytris cinerea, Sterigmatocystis nigra et S. lutea produi- 
sent leurs conidies plutôt dans le rouge et le jaune. V obscurité 
semble aussi défavorable qu'une trop vive lumière pour le 
développement général du Champignon. Derrière les cuves à 



62 



ALFRED LE^DXEB. 



eau et à escidine, le Champignon développe ses conidies plus 
tardivement même qu'en lumière. 

Pour d'autres, tels que Amblyosporium, le Botrytis indéter- 
miné, ces différences de conditions lumineuses n'influent en rien 
sur leur développement. 

Si les auteurs, que j'ai cités au commencement de ce 
travail, diffèrent d'opinion au sujet de cetle influence de la 
lumière, cela provient principalement de deux causes : 

1° Parce qu'ils n'ont pas travaillé tous avec les mêmes 
espèces; 

2° Parce qu'ils n'ont pas attaché assez d'importance à la 
nature du milieu de culture. 

.'•Brefeld, dans ses études sur les Coprins et les Piloboles, 
s'est certainement servi de substratums solides (fumier sté- 
rilisé). Il a obtenu pour certaines espèces des résultats 
incontestables. Malheureusement, aucune des espèces, mises 
par moi en expérience, ne s'est comportée comme le Pilo- 
bolus microsporus, par exemple, qui ne produit pas de spo- 
range sur substrat um solide dans l'obscurité. 

En comparant les résultats obtenus pour les différentes 
espèces de Mucorinées, on verra qu'ils dépendent de la sensi- 
bilité -propre à chacune. Quelques-unes seront indifférentes; 
ce sont les Thamnidium elMucor Mucedo, qui formeront leurs 
sporanges dans l'obscurité et dans les milieux liquides. 
D'autres, déjà plus sensibles [M. flavidus), ne produiront des 
sporanges dans les liquides que s'ils ont suffisamment de 
lumière, tandis que sur les substratums solides, ils seront 
aussi indifférents que les précédents. La lumière n est néces- 
saire que si le milieu est défavorable . Les Champignons les 
plus sensibles seraient ceux qui, cultivés en milieux solides, 
ne parviendraient pas à former des sporanges en l'absence 
de lumière. Dans cette catégorie entrent le Pilobolus mi- 
crosporus et les Coprinus de Brefeld qui se sont comportés 
ainsi. 

Si cette manière de voir est juste, les Champignons de 
cette dernière catégorie ne doivent se cultiver que très diffîci- 



DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 



63 



lement dans des solutions nutritives, ou ne pas s'y développer 
du tout. Cela semble bien être le cas pour les Piloboles. 

D'autre part, il me semble de toute importance de tenir 
compte de la nature physiologique ou biologique du mycé- 
lium, en un mot du mode de vie du Champignon. Il va sans 
dire qu'un Champignon, qui développe peu de mycélium et, 
dans les conditions ordinaires de sa vie, préfère aux liquides 
les substratums solides, se trouve dans des conditions défa- 
vorables dans des milieux aquatiques. 

Dans ce cas, il est obligé d'emprunter, pour son développe- 
ment complet, une certaine énergie qu'il puise sous forme 
de lumière. 

Par contre, certains Champignons [Mucor Mucedo, Thamni- 
dium) développent dans les milieux liquides un mycélium 
abondant; ils puisent dans ce mycélium toute l'énergie 
nécessaire à leur complet développement et n'ont par consé- 
quent pas recours à la lumière. 

Cette dernière condition est réalisée au plus haut degré 
chez les Champignons à conidies [Botrytris, Sterigmatocystis), 
qui préfèrent les milieux liquides, et si l'on admet avec 
M. Elfving, que : l°les synthèses que doit opérer le Champi- 
gnon se font plus facilement en l'absence de la lumière; 
2° que le développement du mycélium marche de pair avec 
la formation des organes reproducteurs, on en arrive facile- 
ment àcomprendrepourquoi ces Champignons se développent 
mieux dans les rayons moins réfrangibles du spectre. Il 
serait cependant faux d'admettre que l'obscurité complète 
est favorable à cette catégorie de Champignons, puisque au 
contraire, j'ai toujours trouvé que ceux qui offraient une 
différence de développement, présentaient un accroissement 
plus lent et minimum dans l'obscurité, et maximum dans le 
rouge et le jaune. 

Quoi qu'il en soit, puisque le développement du mycélium 
a une influence sur celui des organes reproducteurs, il me 
semblerait naturel de ramené? 1 tous ces phénomènes de sensi- 
bilité vis-à-vis de la lumière à un simple phénomène de nutrition. 



64 



BIBLIOGRAPHIE 



J. Bachmann, Einfluss der aiisseren Bedingungen au f die Sporenbildung von 

Thamnidium elegans Link (Thèse, Lucerne, 1895). 
Bâillon, Dictionnaire de botanique, p. 755. 

Bainier, Observations sur les Mucorinées (Ann. se. nat., 6 e série, XV, 1883). 

— Nouvelles observations sur les zygospores des Mucorinées (Ann. se. 
nat., 6 e série, XIX, 1884). 

De Bary, Morphologie uncl Biologie der Pilze (Ann. des se. nat., série IV, 
Bot., t. 20, 1863). 

0. Brefeld, Botanische Untersuchungen ùber Schimmelpilze (Heft I, II, III, IV, 

Bot. Zeit., 1876-1877). 
0. Brefeld, Untersuchungen ans dem Gesammtgebiet der Mykologie, 

Heft VIII, 1888. 

C. de Candolle, De Vinfluence des rayons ultra-violets sur la formation des 
fleurs (Arch. des se. phys. et nat., troisième période, t. XXVIII, 1892). 

Costantin, Les Mucédinées simples. 
(Bull, de la Soc. bot., 1887, p. 31). 

Dubief, Manuel de Microbiologie. 

Fred. Elfving, Studien ùber die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze, 1890. 
Klebs, Ueber die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellât en. 

— Ueber Einfluss des Lichtes auf die Fortpflanzung der Gewàchse (Biolo- 

gisch. GentralbL, Bd. XIII, 1893). 
Klein, Zur Kenntniss des Pilobolus (Pringh. Jahrb. fur Wissensch. Bot. 

Bd. 8, 1872). 

L. Klein, Ueber die Ursachen der ausschliesslioh natùrlichen Sporenbildung 

von Botrytis cinerea (Bot. Zeit., 1885). 
Mangin, Nouvelles recherches sur la membrane (Bull. Soc. bot. fr., t. XL, 1893). 

— Classification des mucilages (Bull. Soc. bot. fr., 3° série, 1894). 
Sàccardo, Sylloge Fungorum. 

Schimper, Bot. Zeit., 1891. 

Schrœter, Bemerkungen ùber Keller und Grubenpilze (Jahrberichte d. 

schlesischen Geselich. fur Vaterl. Gultur, 1883 et 1884). 
Sorokine, Bot. Jahresberichte, 1874. 

Van Tieghem, Recherches pour servir à l'histoire physiologique des Mucédinées 

(Ann. se. nat., 5 e série, 1867, t. VIII). 
Van Tieghem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées (Ann. se. nat., 

5 e série, XVII, 1873). 
Van Tieghem, Nouvelles recherches sur les Mucorinées (Ann. se. nat., 6 e série, 

I, 1875). 

Van Tieghem, Troisième mémoire sur les Mucorinées (Ann. se. nat., 6 e série, 
/IV, 1876). 

Van Tieghem, Action de la lumière sur la végétation du Pénicillium glaucum 
dans l'huile (Bull, de la Soc. bot. fr., 1881). 

Wehmer, Entslehung und physiologische Bedeutung der Oxalsaûre im Stoff- 
ivechsel einiger Pilze (Bot. Zeit., 1891). 

Wiliielm, Beitràge zur Kenntniss der Pilzgattung Aspergillus (Thèse de Stras- 
bourg, 1877). 



66 e ANNÉE. — VHP SÉRIE. 



T. III. N° 2. 



ANNALES 



SCIENCES NATURELLES 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPKtSNANT 



L'AN ATO MIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DlUECTION L>E 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME III. — N° 2 



PARIS 

MASSON ET C% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECIN E 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1896 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en mai 189T. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tiegdem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux. 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Mjlne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. [Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 863 j. Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série 11864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes. . , . 330 fr. 



RECHERCHES ANATOMIQUES ET TAXINOMIQUES 

SDR LES 

ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES 

Par PAUL PARMEATIER. 



PRÉFACE 

En entreprenant cette élude sur la tige et la feuille des 
Onothé racées et des Haloragacées, je me suis proposé : 
1° de rechercher si les caractères anatomiques pourraient 
servir à diagnostiquer les genres et les familles; 2° d'essayer 
de circonscrire respectivement ces familles et ces genres, 
tout en révélant leurs affinités réciproques. Mes recherches 
ont été couronnées de succès, 

On verra, en effet, avec quelle netteté l'anatomie définit 
ces diverses entités et comment il m'a été permis de consi- 
dérer les Ladwigia comme devant rattacher les Onothé- 
racées aux Haloragacées, dont ils constituent le groupe 
no dal. 

N'ayant pu obtenir des matériaux en quantilé suffisante 
pour l'étude des types spécifiques, j'ai dû renvoyer celte 
question à une époque ultérieure. 

J'adresse mes plus sincères remerciements à M. J. Poisson, 
assistant au Muséum de Paris, à M. le D 1 John Briquet, Di- 
recteur du Jardin botanique de Genève et Conservateur de 
l'herbier Delessert, à mon cher et ancien Maître, M. le 
D r Ant. Magnin, Professeur à la Faculté des sciences de 

ANN. SG. NAT. BOT. III, 5 



66 



PAULi PARMENTIER. 



Besançon, ainsi qu'à M. H. Léveillé, Secrétaire perpétuel 
de l'Académie internationale de Géographie botanique, pour 
les nombreux échantillons et les renseignements bibliogra- 
phiques qu'ils ont bien voulu m'adresser. 

Enfin, comme ce mémoire renferme des idées et des faits 
nouveaux, je suis heureux d'en faire hommage à M. le pro- 
fesseur Guignard, membre de l'Institut et de l'Académie de 
médecine, en témoignage d'une profonde reconnaissance et 
d'une respectueuse affection. 

Baume-les-Dames, 20 février 1897. 

P. PARMENTIER. 

I. — Historique. 

Dès 1759, B. de Jussieu avait assez bien fait connaître 
les Onothéracées et les Haloragacées, dont il avait fait la 
famille des Onagrae. Adanson y annexa les Epilobium, Cir- 
caea, Ludwigia, Trapa, les Melastoma, les Alangium, quel- 
ques Myrtacées et même des lïubiacées, auxquels il avait 
reconnu des affinités avec les Onagrae. A. L. de Jussieu crut 
devoir y ajouter des Ternstrœmiacées, des Saxifragacées , des 
Combrétacées, des Santalacées et, en outre, des genres alliés 
tels que les Mélastomacées et les Loasées. Ainsi comprise, 
la famille devenait très hétérogène. Il faut remarquer aussi 
que A. L. de Jussieu n'en séparait cependant pas les Halo- 
ragis. R. Brown, en 1814, adopta la même opinion en ce qui 
concerne ce dernier genre, et établit que les Haloragées 
doivent figurer à côté des Onagrariées . Puis De Candolle, 
tout en partageant les mêmes vues, divisa les Onagrariées en 
six tribus, une de celles-ci est représentée par les Trapa. Les 
Haloragées, qui représentaient un ordre distinct, compre- 
naient trois tribus. Le tout formait vingt-quatre genres, des- 
quels Bâillon retrancha les C al litric liées, deux genres dou- 
teux, le Pleurostemum et YOnosnris, plus cinq types faisant 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 67 



double emploi : ce qui ramenait la famille à seize genres 
alors connus. 

Frappé du peu d'homogénéité des genres conservés par 
De Candolle, Spach y établit une série de coupes ou genres 
que Bâillon ramena au rang de sous-genres ou de sections, 
à l'exemple de Bentham et Hooker et de plusieurs autres 
botanistes. 

En dernière étude (1), Bâillon admet vingt-quatre genres 
répartis en sept séries (Œnothères , Gaura, Circées, M acres, 
Zénales, Gunnera et Pesses), dans lesquelles les genres sont 
distribués de la façon suivante : 



SÉRIES GENRES 

\ . OEnothères. . . ^ 0nothera > ( ? ) Gayophytum, Ludwigia, Clarkia, 
l Zauscheneria, Epilobium, Hauya, Fuchsia. 

2. Gaura Gaura, (?) Heterogaura, Congylocarpus. 

3. Circées Gircaea, Diplandra, Lopezia. 

4. Macres Trapa. 

5 Zénales SHaloragis, Meionectes, (?) Loudonia, Myriophyl- 
) lum, Serpicula, Proserpinaca. 

6. Gunnera Gunnera. 

7. Pesses Hippuris. 



Mes recherches anatomiques et morphologiques m'autori- 
sent à subdiviser la grande famille des Onagrariacées, ainsi 
établie par Bâillon, en deux familles, Onothéracées et Halo- 
ragacêes, qui comprennent elles-mêmes chacune deux sous- 
familles ; et enfin à admettre dans chacune de celles-ci les 
genres suivants, parmi lesquels plusieurs sonl subdivisés en 
sections : 

(1) Bâillon, Hist. des 'Plantes, t. VI, p. 458 et suiv. 



68 



PAUL P ARM ENTIER. 



SOUS-FAMILLES 



A. Onothéra- 



I. Onothérées 



1° OnoLhera 



/ 1 . Euœnothera. — 2. Taraxia. 
I — 3. Megapterium. — 4. Me- 
i riolix. — 5. Hartmannia. — 
l 6. Cratericarpium. — 7.Bois- 
) duvalia. — 8. Godetia. — 9. 
\ Sphœrostigma. — 10. Blen- 
ijioderma. — 11. Ghylisma. 
f ~— 12. Eulobus.— 13. Gayo- 
phytum. — 14. Clarkia (incl. 
\ Eucharidium). 



2° Zauscheneria. 



3< 



a 



Epilobium. 
Hauya. 

Fuchsia 



6° Gaura. 



j Encliandra, Eufuschia. 
i Skinnera. 
J Gauridium. 
/ Stenosiphon. 



II. Ludwigiées.. 14° Ludwigia. 



1° Schizocarya. 
8° Heterogaura(?) 
9° Congylocarpus. 
10° Circaea. 
! 11° Diplandra (?) 
12° Lopezia. 
13° Riesenbachia (?) 

Jussiœa, 
Prieurea. 



B. Haloraga- 

CÉES 



, 1° ïrapa. 

! 2° Haloragis. 

^3° Meionectes (?) (1). 

I. Baloragées. (4° Loudonia. 

/ 5° Myriophyllum. 
f 6° Serpicula. 
\7° Proserpinaca. 

II. Gunnérées M° fi>P a ™- 

r 9° Gunnera. 



II. — • De la constance des caractères anatomiques et de 

LEUR IMPORTANCE TAXINOMIQUE DANS LES DEUX FAMILLES. 

1° Cristaux. — - On verra plus loin que les deux familles 
étudiées sont parfaitement caractérisées par les formes de 
cristallisation de l'oxalate de chaux. Les raphides appar- 

(1) Le signe (?) indique que je n'ai pu étudier le genre qui en est affecté, 
par suite d'un manque absolu d'échantillons. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R A GAGÉ ES . 69 



tiennent exclusivement aux Onothéracées et les oursins aux 
H alor agacées. Le genre Liidwigia, qui doit comprendre les 
Jussiœa, dont on a fait à tort un genre, et qui est comme le 
trait d'union entre ces deux familles, possède des raphides 
et des oursins. J'ai été frappé de la constance respective de 
ces formes cristallines, et longtemps je me suis demandé 
pourquoi, dans deux familles si rapprochées par la parenté, 
on ne rencontrait jamais d'oursins chez les Onothéracées, 
ni de raphides chez les Haloragacées. La seule explication 
plausible à cette remarquable particularité doit être tirée du 
milieu dans lequel croissent les plantes de chaque famille. 
L'influence de l'eau a provoqué la cristallisation en oursins 
de l'oxalate de chaux chez les Haloragacées; tandis que ce 
sel a cristallisé en raphides chez les Onothéracées. Le genre 
Ludwigia, dont les représentants sont presque toujours 
aquatiques, et dont le caractère ancestral est en outre attesté 
par la coexistence, sur la feuille, des poils 1-cell. de la pre- 
mière famille et des poils 1 -sériés de la seconde, possède, 
je viens de le dire, à la fois des oursins et des raphides. 
L'origine commune et immédiate des espèces de ce genre 
ne leur a pas permis de se scinder comme Font fait les deux 
familles, en exprimant pour l'un ou l'autre système cristallin 
une affection prépondérante : voilà pourquoi les deux formes 
y sont mélangées à l'instar des poils. 

On sait aussi que l'oxalate de chaux cristallise, soit dans 
le système du prisme droit à base carrée en fixant six équi- 
valents d'eau, soit dans le système du prisme oblique à base 
rhombe en ne retenant que deux équivalents d'eau. Or le 
dérivé le plus important du premier système est l'octaèdre ; 
c'est, en effet, sous cette forme et à l'état maclé que l'on 
rencontre le plus souvent l'oxalate. h J oursin n'est autre chose 
qu'un assemblage de nombreux octaèdres maclés. 

D'autre part, on sait que les aiguilles des raphides appar- 
tiennent au système triclinoédrique, qui est une forme déri- 
vée du prisme oblique à base rhombe. 

Les oursins des Haloragacées, plantes aquatiques, possè- 



70 



PAUL PAKMEIYTIEIt. 



dent donc six équivalents d'eau, et les raphides des Onothé- 
racées, plantes presque toutes aériennes, n'en possèdent que 
deux. Je crois que dans ce phénomène, complexe il est vrai 
puisqu'on n'est pas encore parvenu à expliquer d'une ma- 
nière satisfaisante pourquoi l'oxalate de calcium cristallise 
dans les végétaux suivant tel système plutôt que tel autre, 
je crois, dis-je, qu'à côté de l'action inhérente à l'individu, 
il faut placer, dans le cas actuel, celle du milieu. Mon expli- 
cation me semble très plausible et je tenais à la faire con- 
naître, malgré les exemples, très rares d'ailleurs, de plantes 
aquatiques où se rencontrent des raphides [Lemna trisulca, 
d'après Sauvageau). 

On rencontre, outre les raphides, dans le liber de la tige 
de quelques Jussiœa, ainsi que dans les mêmes tissus, la 
moelle et la feuille de YHauya elegans, de nombreux cris- 
taux prismatiques. Chez ce dernier, ces cristaux sont très 
nombreux et ceux de la feuille sont parfois si longs (fig. 21) 
qu'ils s'étendent perpendiculairement d'un épiderme à 
l'autre. L'acide chlorhydrique les dissout tous sans excep- 
tion. 

T Poils. — Toutes les formes de poils des deux familles 
se ramènent, par leur structure, à deux types; le premier 
comprend les poils 1-cell.; le second, les poils 1-sériés (Pl. I, 
fig. 1 à 16). Les poils 1-cell., qui appartiennent à la famille 
des Onothéracées , sont de trois sortes, savoir : 1° de rares 
poils courts et claviformes, à parois minces et lisses; 2° des 
poils ordinairement arqués et à parois finement verru- 
queuses; ce sont les plus communs; 3° des poils droits, 
ordinairement très longs, rarement très courts (fig. 7, a et b), 
à parois lisses, plus rarement verruqueuses. Les petits poils 
claviformes peuvent quelquefois s'allonger autant que ceux 
de la seconde forme, tout en s'amincissant sur toute leur 
longueur et en ne conservant que la tête caractéristique. 

Le second type, appartenant aux Haloragacées et à la 
sous-famille des Ladwigiées, comprend des poils 1-sériés, 
paucicellulaires, rarement multicellulaires [Trapa natans), 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R AGACÉ ES. 71 



à parois lisses ou parfois verruqueuses et ordinairement 
robustes. Des poils 1-cellul. peuvent coexister avec ces der- 
niers sur la même plante. Dans tous les cas leur contenu est 
incolore. 

Certains Fuchsia (F. cor ymbi fera) possèdent exception- 
nellement sur la feuille des poils 1 -sériés, 2-celL, à cloison 
transversale très délicate. Cette particularité ne diminue en 
rien la valeur taxinomique de l'appareil tégumentaire ; elle 
facilite même un rapprochement entre les Fuchsia et les 
Ludwigia, tout en permettant de reconnaître que les pre- 
miers sont issus des seconds. Ces poils 2-cell. des Fuchsia 
peuvent devenir 1-cell. par réduction, c'est-à-dire que l'uni- 
que cloison existante se résorbe en commençant par son 
centre. Il est à remarquer que dans les poils où cette résorp- 
tion doit s'opérer, la cloison qui en est le siège ne divise plus 
l'organe en deux parties à peu près égale, ainsi que cela 
arrive ordinairement, mais qu'elle s'est rapprochée de la 
base du poil et que la lumière supérieure en occupe la ma- 
jeure partie de la longueur (fig. 10). 

L'existence de poils paucicellulaires chez quelques Fuchsia 
est un phénomène d'adaptation au milieu aqueux et en 
même temps un caractère d'hérédité. En effet, les espèces 
chez lesquelles on rencontre ces poils possèdent souvent des 
lacunes aérifères dans le parenchyme cortical de la tige, 
comme certains Ludwigia. 

J'appellerai aussi l'attention, dans le cas actuel, sur l'in- 
fluence du milieu aqueux dans la structure des poils. Chez 
les Haloragacées qui, pour la plupart, sont aquatiques ou 
hygrophiles, les poils, on le sait, sont 1 -sériés, tandis que 
chez les Onothérées, ils sont 1-cell. H n'y a pas dans cette 
distribution qu'un simple effet du hasard; les Ludwigiées 
attestent le contraire, et je demeure intimement convaincu 
que le milieu aqueux doit avoir une action directrice pré- 
dominante sur la structure des poils. Ces petits organes 
jouent ici le rôle de flotteurs, et ils sont plus aptes à remplir 
cette fonction étant 1 -sériés que 1-cell. Chez ces derniers, 



72 



PAUL PARU ENTIER. 



en effet, une altération locale de la paroi permettra à l'eau 
de pénétrer dans le lumen et d'en chasser complètement 
l'air; dès lors la fonction cesse d'exister. Cette même alté- 
ration survenant aux poils 1 -sériés ne leur enlève jamais 
complètement leur provision d'air, puisqu'il reste des cellules 
intactes. 

L'existence simultanée des deux sortes de poils chez les 
Ludwigiées confirme encore les relations intimes qu'ont 
entre elles les deux familles, tout en donnant un caractère 
ancestral à la sous-famille dont elles dérivent. 

Les poils ont, lorsqu'ils existent, une valeur taxinomique 
égale à celle des formes cristallines. Leur abondance plus 
ou moins grande ou leur absence complète, ainsi que l'épais- 
seur de leur paroi dépendent de Faction du milieu ambiant; 
elles ne constituent jamais qu'un simple caractère quantitatif 
et spécifique. 

Les longs poils 1-cell. du pétiole des Gunnera n'infirment 
pas non plus l'importance taxinomique de l'appareil tégu- 
mentaire, car les Gunnera diffèrent considérablement des 
Haloragacées vraies (Voir p. 103). 

3° Stomates. — Répondent par leur faciès et leur dévelop- 
pement aux types renonculacé et crucifère. Ceux du premier 
type sont surtout caractérisés par l'existence de 4-5 cellules 
irrégulièrement disposées autour du stomate. Ceux du second 
ne sont jamais enveloppés que de trois cellules, et dans ce cas, 
voici comment se développe l'appareil (Pl. II, fig. 25) : La 
cellule primordiale se divise d'abord en deux parties inégales 
par une cloison plus ou moins curviligne, puis la partie la 
plus volumineuse en deux autres parties par une seconde 
cloison inclinée environ de 60 degrés sur la première ; enfin 
une troisième cloison, plus petite et curviligne, vient isoler 
la cellule mère spéciale en se développant dans la portion 
limitée sur deux faces par la partie concave des deux pre- 
mières cloisons. Le nombre de celles-ci peut être plus consi- 
dérable, mais leur inclinaison respective permet facilement 
la reconnaissance du mode de développement. Le type cru- 



SUR LES ONOTHÉRA CÉES ET LES H ALOR AGACÉES. 73 

cifère est beaucoup plus répandu que l'autre ; on peut aussi 
les rencontrer tous deux sur la même feuille (fig. 23). 

Les stomates existent ordinairement sur les deux faces de 
la feuille, parfois aussi sur la tige. Les feuilles submergées 
elles-mêmes n'en so?it point dépourvues. C'est ainsi que chez 
les Myrïophyllum, à feuilles souvent capillaires, on rencontre 
des stomates, répondant aux mêmes types que ceux qui 
caractérisent les deux familles. Comment doit-on expliquer 
l'existence de ces appareils sur des feuilles où manifeste- 
ment ils ne remplissent aucune fonction? Ce n'est évidem- 
ment pas par l'action du milieu qui provoque au contraire la 
disparition des stomates sur les organes où ils se sont déve- 
loppés. On ne peut expliquer celte persistance que par l'hé- 
rédité. Les Haloragacées sont issues de plantes amphibies, 
les Ludwigiées , chez lesquelles l'existence des stomates est 
une règle générale et constante. Et la persistance sur les 
feuilles submergées est si accentuée parfois que les stomates 
se développent, non seulement à la face supérieure, mais 
encore sur les bords inférieurs du limbe (M. scabratum). 
Certaines espèces cependant en paraissent totalement dé- 
pourvues {M. spicatum) ; tandis que d'autres (Trapa natans, 
Mspinosa, etc.) n'en ont que sur l'épiderme supérieur de la 
feuille. 

M. C. Sauvageau a, dans une thèse remarquable, démon- 
tré que si l'appareil stomatique disparaît par adaptation à la 
vie dans l'eau, ce n'est pas parce que cet appareil deviendrait 
nuisible à la plante, mais seulement parce qu'il lui serait 
inutile (1). 

L'appareil stomatique ne possède donc pas ici une valeur 
capable de caractériser chacune des familles ni même de 
circonscrire les genres; il retombe au rang des caractères 
spécifiques. 

4° Tissus mécaniques de la feuille et de la tige. — La feuille 
ne possède aucune cellule scléreuse remplissant réellement 

(1) Sauvageau, Sur les feuilles de quelques Monocotylédones aquatiques 
(Thèse de doctorat, 1891). 



74 



I*AUJL PARMEMTIËR. 



un rôle mécanique dans le mésophylle. Les faisceaux libéro- 
ligneux des nervures sont dépourvus de toute fibre péri- 
desmique excepté chez Jussiœa suffruticosa, var. octofila et 
Ludwigia sphœrocarpa, où ces fibres forment un croissant 
appliqué contre la face inférieure du faisceau de la nervure 
médiane. On rencontre en outre un petit îlot de prosen- 
chyme au-dessus du faisceau de la même nervure chez Lou- 
donia aurea. En revanche les parenchymes supérieur et 
inférieur, ainsi que le parenchyme cortical du pétiole sont 
presque toujours de nature collenchymatoïde, tout au moins 
dans leurs assises les plus externes ; ils ont souvent aussi 
leurs cellules à contour sinueux et irrégulier. 

Le péricycle de la tige possède presque toujours, contrai- 
rement à ce qui existe dans la feuille, des paquets de fibres 
mécaniques, parfois très développés, même chez les plantes 
aquatiques. Ces fibres, vues en section transversale, peuvent 
être très larges, à contour irrégulier et à vaste lumen 
{Jussiœa), ou être rondes ou ovales, à parois épaisses et 
conséquemment à lumen très étroit ou nul (Onothérées) . Ces 
faisceaux mécaniques, qui caractérisent parfaitement les 
deux familles, peuvent exceptionnellement faire défaut chez 
certaines espèces (Onothera brevipes, Eucharidium grandi- 
florum, Congylocarpus rufrricàulis, Ludwigia palus tris, L. na- 
tans, Goniocarpus cordiger, Haloragis depressa, Serpicula 
iridica, Myriophylhim scabratum, M. rariifolium, Trapu 
natans et bispinosa, Gunnera lobata, G. monoica, G. magel- 
lanica. G. chïlensis, Hippuris maritima). 

Cette absence de tissu mécanique dans le péricycle n'est 
pas absolument propre aux espèces aquatiques : elle a lieu 
aussi chez des plantes aériennes [Haloragis depressa, Jussiœa 
suffruticosa, Eucharidium grandi florum, etc.). Le péricycle 
de la tige des plantes aquatiques peut donc posséder des 
fibres mécaniques ou en être dépourvu. 

Les botanistes ont émis des opinions très différentes sur 
ces faits en contradiction flagrante avec les principes de la 
méthode expérimentale. M. Sauvageau a fort bien résumé 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALOR AGACÉES . 75 

ces opinions dans la seule phrase suivante : « Si l'influence 
du milieu est incontestable, dit-il, je ne la crois pas abso- 
lue (1). » Et plus loin, pour donner une explication scien- 
tifique de ces faits, il ajoute : « Les Phanérogames qui vivent 
actuellement dans l'eau ont dû s'adapter peu à peu à l'exis- 
tence dans ce milieu; l'état anatomique dans lequel nous 
les trouvons maintenant dépend assurément non seulement 
du temps depuis lequel l'adaptation a commencé, mais aussi 
de leur structure originelle et de leur résistance spécifique 
à l'adaptation, autrement dit des caractères qui leur ont été 
légués par hérédité. Assurément celles qui auront conservé 
des éléments de soutien devenus inutiles seront le petit nom- 
bre, mais elles seront d'autant plus intéressantes à men- 
tionner. » Je partage entièrement cette manière de voir, et 
j'ajouterai que si l'existence d'éléments mécaniques dans la 
feuille des plantes aquatiques constitue l'exception, il ne 
saurait en être de même pour la tige où les caractères héré- 
ditaires se maintiennent ordinairement avec une persistance 
remarquable. 

D'autres éléments mécaniques peuvent exister seuls ou 
concurremment avec ceux du péricycle dans la tige. Tantôt 
les cellules du parenchyme cortical, celles de la périphérie 
surtout, épaisissent considérablement leurs parois pour 
constituer du collenchyme [Onothera brevipes, Eulobus cali- 
forniens, Clarkia rhomboidea, etc.). Cet épaississement peut 
être un véritable sclérenchyme [Haloragis depressa). Chez 
cette plante, les cellules épidermiques elles-mêmes offrent, 
en coupe transversale, l'aspect de cellules scléreuses (fig. 31). 
Tantôt enfin des tissus mécaniques secondaires se déve- 
loppent dans ce même parenchyme cortical, ou dans le liber 
externe, en des points très variables, sous forme de sclérêides 
(cellules scléreuses tronquées) ou de stéréides (cellules très 
allongées et fusiformes), comme chez certains Fuchsia et 
chez Hauya elegans, G aura epilobioides) (Pl. III, fig. 32, 33). 



(1) Sauvageau, loc. cit., p. 23 et 24. 



76 



PAfJE PARU ENTIER. 



Chez Trapa bispinosa, le collenchyme ne se développe qu'à 
partir de la cinquième ou sixième assise externe et n'affecte 
que la paroi tangentielle (fîg. 38, 39). 

Ces diverses productions mécaniques ne constituent, bien 
entendu, que des caractères spécifiques. 

5° Faisceaux libéro- ligneux de la feuille et du pétiole. - — Le 
faisceau libéro-ligneux de ces organes est concentrique ou 
bicollatéral, voire même collatéral, c'est-à-dire que le liber 
externe enveloppe complètement les vaisseaux ligneux dans 
le premier cas, ou n'existe que sur les faces supérieure et 
inférieure dans le second cas, et seulement à la face infé- 
rieure dans le troisième cas. Mais c'est toujours le faisceau 
bicollatéral qui est le plus répandu, les autres ne sont que 
des exceptions, surtout chez les Onothéracées. Chez les Halo- 
ragacées ce faisceau est très petit et assez souvent 1 -colla- 
téral. 

Le bois de ces faisceaux est toujours très réduit chez les 
plantes aquatiques. Le liber est parfois cristalligène. 

L'existence de faisceaux latéro-supérieurs dans le pétiole, 
ainsi que leur nombre sont très instables. Il peut y en avoir 
trois paires (0 hîolher 'a grandi flora), ou deux paires [Haloragis 
st?ictà) 1 ou seulement une paire [Haloragis depressa, etc.) ou 
enfin manque absolu (chez le plus grand nombre des repré- 
sentants des deux familles). 

La bicollatéralité du faisceau libéro-ligneux constitue un 
excellent caractère commun aux deux familles. 

6° Liber périmédullaïre de la tige. — L'existence de ce tissu 
à la périphérie de la moelle, signalée déjà dans plusieurs 
familles par MM. de Bary (1877), Gérard, Van Tieghem 
(1870), Hérail, Yuillemin, Lamounette, etc., est un caractère 
de famille exprimé ordinairement chez les Onothéracées et 
plusieurs Halor agacées (fîg. 43, 44, 45 et 46). Ce liber est 
représenté par de petits massifs constitués par du paren* 
chyme libérien et des tubes criblés, coïncidant assez sou- 
vent avec de très petits faisceaux mécaniques externes issus 
du liber primaire, c'est-à-dire que les uns et les autres se 



SUR LES ONOTHÉR ACÉE S ET LES HALORAGAGÉES . 77 



trouvent aux extrémités d'un même rayon traversant le 
cylindre central. Dans d'autres cas cependant, le liber péri- 
médullaire est beaucoup plus étendu; il forme quatre gros 
massifs chez lsnardia palustris (Ludwigia palustris, fîg. 43). 
Il est en général immédiatement en contact avec le bois 
primaire, ou bien il peut en être isolé par quelques cellules 
de la moelle. 

Si Ton suit son développement sur de jeunes Ludwigia 
palustris, on constate qu'il commence à se former assez tar- 
divement aux dépens d'un certain nombre de cellules mé- 
dullaires. Celles-ci sont divisées tout d'abord en deux parties 
par une cloison orientée de diverses manières. Il résulte 
de ce cloisonnement unique un méristème qui donne directe- 
ment des tubes criblés et du parenchyme libérien. 

Je ferai aussi observer que souvent un tissu paraît ressem- 
bler à du liber, sans pour cela en posséder la qualité. Il faut 
être très prudent dans la recherche de ce tissu ailleurs qu'en 
son lieu normal de développement, et ne pas porter d'affir- 
mation tant que les tubes criblés et les cellules-compagnes 
caractéristiques n'ont pas été décelés par le microscope. 

M lle A. Frémont 1 1) a aussi reconnu l'existence de tubes 
criblés : 1° dans la moelle de la racine [Onothera Fraseri et 
riparia) ; 2° dans le bois secondaire de la racine [0. parvi- 
flora, craciata, macrocarpa, etc.); 3° dans la moelle ulté- 
rieure de la racine [Epilobium parviflorum). M. Van Tieghem 
avait déjà cité, depuis longtemps (1870) et le premier, la 
présence de tubes criblés dans la moelle de la racine des 
Cucurbitacées ; puis^ en 1889, clans celle du Vinca major. 
N'ayant pas étudié la racine, par suite du manque d'échan- 
tillons convenables, je ne fais que mentionner les recherches 
précédentes et tout spécialement celles de M lle Frémont, 
puisqu'elles ont trait à la famille des Onothéracées. J'ajou- 
terai néanmoins que l'existence de tubes criblés dans la 
racine ne se confirme pas toujours chez les divers repré- 

I ) M 1,e A. Frémont, Sur les tubes criblés extra-libériens dans la racine des 
(Enothéracées (in Jcurn. de bot., n° 12, 1891). 



78 



PAUL. PAKMEXTIER. 



sentants de la famille (Ex. : Eulobus californiens Nuit.), 
Chez cette espèce, la moelle fait complètement défaut dans 
la racine; les vaisseaux ligneux primaires s'étendent jus- 
qu'au centre ; le parenchyme ligneux secondaire est égale- 
ment dépourvu de tubes criblés. L'existence simultanée de 
tubes criblés périmédullaires dans la racine et la tige, de 
même que la bicollatéralité des faisceaux libéro-ligneux du 
pétiole et de la nervure médiane, n'ont rien de bien surpre- 
nant. 11 suffît, peut-être, que la racine possède la faculté de 
produire des tubes criblés périmédullaires, pour que cette 
faculté s'étende à la tige, puis à la feuille. Ce serait là une 
tendance par enchaînement qui pourrait s'expliquer par 
l'ensemble des besoins physiologiques de la plante, de 
même que par les relations histologiques que ses divers 
organes ont entre eux. 

7° Lacunes aérifères de la feuille et de la tige (1). — Toutes 
les plantes aquatiques ont leurs tissus conjonctifs creusés de 
canaux ou de lacunes aérifères. La plupart des Ludwigia, 
des Halogaracées et certains Fuchsia ont des lacunes de 
dimensions variables dans le parenchyme cortical de la tige. 
Ces lacunes sont bordées de cellules intactes; elles se sont 
formées par résorption rapide et totale des cellules dont elles 
occupent la place. Vues en coupe radiale, elles se super- 
posent en discordance et ne sauraient être assimilées à des 
canaux aérifères où l'on rencontre assez fréquemment des 
cloisons transversales. Ces lacunes débutent généralement 
à partir de la deuxième ou troisième assise périphérique du 
parenchyme cortical, quelquefois même à partir de la 
septième assise (Serpicula repens) et n'intéressent jamais 
l'endoderme dont les cellules sont souvent plus larges que 
toutes les autres. Chez Hippuris marilima, ces lacunes, très 
nombreuses, commencent immédiatement sous l'épiderme 
et intéressent la totalité du parenchyme cortical. 

Toutes les plantes des deux familles, à quelques exceptions 



(1) Voir encore p. 101. 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES HALORAGACÉES. 79 

près, ayant la moelle de la tige résorbée plus ou moins com- 
plètement, je ne pense pas que l'on doive considérer ce 
grand et large canal aérifère comme un phénomène d'adap- 
tation des plantes aquatiques au milieu aqueux, attendu qu'il 
se reproduit de la même façon et avec une égale intensité 
dans les tiges aériennes; il s'agit ici d'un caractère phyléti- 
que parfaitement héréditaire. Etant donnée la délicatesse 
des cellules médullaires, il ne m'a guère été possible, mal- 
gré les précautions que j'ai prises, de reconnaître, sur mes 
échantillons secs, si le canal médullaire était pourvu de 
cloisons transversales. Je suis néanmoins porté à admettre 
l'existence de ces dernières, tout au moins pendant la pre- 
mière période de développement de la lacune, car elles se 
sont maintenues chez une espèce [Loitdonia Behrii) où, 
composées d'une seule assise de cellules, elles partagent le 
canal aérifère en compartiments sensiblement égaux. 

La feuille des espèces aquatiques a généralement aussi 
son parenchyme spongieux creusé de lacunes, mais celles-ci 
sont irrégulières et ne présentent rien de plus remarquable 
que leurs homologues dans le mésophylle des feuilles 
aériennes. Chez quelques espèces cependant [Serpicula in- 
dica, genre Trapa, Gunnera chilensis, etc.) elles sont grandes 
et nombreuses. Chez les Trapa il s'en trouve même tout 
autour du faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane ; 
mais elles ont une largeur respective très inégale, ce qui in- 
dique déjà qu'elles ne s'étendent pas invariablement sur 
toute la longueur du faisceau ; elles paraissent dépouvues 
de diaphragmes. 

Outre ces lacunes, certaines cellules de l'épiderme supé- 
rieur, considérablement développées, peuvent être assimilées 
à de petites lacunes remplissant probablement le rôle de 
flotteurs (Pl. V, fig. 53) [Jussiœa repens, Trapa natans, T. bi- 
spinosa, etc.). 

8° Plan ligneux de la tige. — Constitue un bon caractère 
de famille. Chez les tiges franchement aériennes, le plan 
ligneux du bois secondaire possède les caractères suivants : 



80 



PAUE PAR il ENTIER. 



Vaisseaux à ponctuations simples ou aréolées, à diaphragmes 
percés d'une seule et large ouverture, disposés sans ordre 
apparent dans toute l'épaisseur du bois. Parenchyme ligneux 
nul. Fibres ligneuses de largeur variable, à parois ordinaire- 
ment minces, disposées en séries rayonnantes (fîg. 47 à 49). 
Hayons médullaires inégaux et inégalement espacés, ne 
comprenant jamais qu'une seule file de cellules ovales 
(c. transversale) et rectangulaires, le grand côté dirigé paral- 
lèlement à l'axe de la tige (c. radiale). 

Au contraire, chez les tiges des espèces aquatiques, le 
cylindre ligneux ne comprend que de larges trachées, en 
nombre réduit, disposées sur 1-2 cercles plus ou moins 
concentriques (fîg. 38, 40). Les autres éléments du bois ont 
subi une réduction correspondante; les fibres sont plus 
larges et à parois minces et les rayons médullaires, nuls ou 
très rares. 

9° Mêsophylle. — Se compose ordinairement de 5-6 assises 
de cellules d'une épaisseur totale très variable. Parenchyme 
en palissade très développé chez la plupart des représentants 
des deux familles (fîg. 50 à 54), pouvant même exister à la 
face inférieure du limbe (fîg. 51), cependant quelquefois nul 
[Gunnera et certains Myriophyllum). Hypoderme nul. 

La qualité du mêsophylle constitue un assez bon caractère 
à ajouter à la diagnose de l'espèce. 

Enfin le mêsophylle et le parenchyme cortical de la tige, 
surtout chez les espèces aquatiques, ont fréquemment leurs 
cellules gorgées de nombreux grains d'amidon. A noter 
encore l'absence complète d'appareils sécréteurs. 

lit. — Division des familles en sous-familles et ré- 
partition RESPECTIVE DES GENRES. 

Les Onothéracées et les Haloragacées sont deux familles 
étroitement affines et issues d'un même groupe nodal repré- 
senté par le genre Ludwigia. Ce genre, qui comprend envi- 
ron 40 espèces, appartient aux portions chaudes de l'Asie, 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALOR AGACÉES. 81 



de l'Afrique et de l'Amérique et, par le L. palus iris, il s'étend 
du Cap de Bonne-Espérance jusqu'au Canada ; on le rencontre 
aussi en Europe. Ses caractères organographiques spéciaux 
le rapprochent beaucoup des Onothera, mais ceux tirés de 
l'anatomie l'en éloignent considérablement. Ce genre, qui 
comprend aussi les Jussiœa, possède à la fois des caractères 
communs aux deux familles, et ces caractères sont tellement 
importants, en raison de leur fixité et de leur répartition, 
qu'il n'y a pas à hésiter un instant sur le rôle qu'ont joué les 
divers Ludwigia dans la formation des familles. Ils possè- 
dent : i° les raphides et les poils des Onothéracées ; 2° les 
oursins et les poils des Haloragacées; leurs aptitudes biolo- 
giques leur impriment des caractères internes qui rappellent 
tour à tour, dans la tige surtout, l'une ou l'autre famille. Toutes 
ces données peuvent se trouver accumulées chez le même 
individu [Ludvjigia spkœrocarpa, Jussiœa grandiflora, etc.). 
Certains représentants du genre accusent déjà, par une spé- 
cialisation naissante, le point de départ de chaque famille. 
Ex. : Ludwigia parviflora, ovalis et palustris pour les Ono- 
théracées ; Jussiœa suffruticosa, octonervia, grandiflora, Lud- 
wigia al terni folia, spkœrocarpa, etc., pour les Haloragacées. 
On voit graduellement les poils 1-sériés, paucicellulaires, 
devenir, par réduction, 1-cell., tout en conservant leur faciès 
et leur dimension normale. Comme il n'est pas possible de 
rattacher le genre Ludwigia à l'une des familles plutôt qu'à 
l'autre, sans rencontrer les plus sérieuses objections, et qu'au 
contraire l'esprit le plus exigeant se trouve pleinement satis- 
fait en adoptant l'hypothèse qui consiste à considérer les 
Ludwigia comme ayant été le point de départ ou le groupe 
nodal sur lequel se sont amorcées les deux familles, il n'y a 
donc pas à hésiter dans une alternative qui se trouve si 
nettement tranchée au double point de vue biologique et 
anatomique. 

Ce point de classification établi, doit-on isoler le genre 
Ludwigia et en faire une famille distincte? Certes, l'exagé- 
ration ne serait pas excessive, car il existe bon nombre de 

ANN. SG. NAT. BOT. III, 6 



82 



PAUL PARMENTIER. 



familles moins bien individualisées par leurs caractères 
internes. Néanmoins, à cause des caractères organographi- 
ques, voisins, comme je l'ai dit, de ceux des Onothera, mais 
dont ils diffèrent par le tube réceptaculaire, la réunion par 4 
des grains de pollen, etc., et aussi à cause d'autres carac- 
tères communs à la plupart des genres des deux familles, je 
forme avec les Ludwigia une sous-famille des Onothéracées. 

Une seconde question vient ensuite naturellement à l'es- 
prit , c'est celle qui a trait à l'antériorité d'existence de l'une 
des familles sur l'autre. L'évolution de l'appareil tégumen- 
taire permet de répondre à cette question. 11 n'est pas, que 
je sache, un seul individu dans le règne végétal, chez lequel 
les poils sont tour à tour 1-cell. et 1-sér. ; ni un seul qui 
permette d'affirmer que les poils 1-cell. dont ses organes 
peuvent être couverts, soient devenus 1 -sériés, même sous 
l'influence de cultures appropriées. Tandis que les exemples 
contraires sont innombrables. On peut rencontrer dans une 
même famille des plantes portant des poils 1 -sériés et d'au- 
tres des poils 1-cell. ; or, pour peu que l'on suive ces petits 
organes dans la façon dont ils se comportent (Magnoliacées, 
par exemple) on ne larde pas à constater ce phénomène de 
réduction si remarquable qui s'opère dans la structure du 
poil. Ce dernier étant par exemple 1-sér., 3-cell., à cloisons 
transversales assez régulièrement espacées, devient 2-cell., 
à cellule terminale très grande, pouvant occuper toute la 
longueur de l'organe, et à cellule basilaire comparativement 
beaucoup plus petite ; puis l'unique cloison transversale se 
résorbe insensiblement en commençant par le centre et finit, 
chez les représentants d'ailleurs bien différenciés par d'au- 
tres caractères qualitatifs, par disparaître complètement : le 
poil est devenu 1-cell. 

Cette évolution, que j'ai suivie maintes fois pas à pas, me 
permet d'accorder aux Haloragacées la préexistence sur les 
Onothéracées. Les figures 10, 11 el 12, puisées chez les 
Ludwigiées, nous montrent des poils 3-cell. passant au type 
2-cell. par réduction. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R AGACÉ ES. 83 



Bâillon avait jugé nécessaire de réunir ces deux familles 
en une seule ( Onogràriacées) . « Cette famille, disait-il, est 
une de celles qu'on nomme par enchaînement. » Je ne saurais 
approuver une réduction poussée à de telles limites. En effet, 
si l'on examine attentivement les caractères morphologiques 
des plantes de cette famille, on demeure frappé par la 
grande variabilité de ces caractères. Les organes de la végé- 
tation, de la floraison et de la fructification offrent très peu 
de points communs, et c'est précisément sur leurs varialions 
multiples que Bâillon a pu baser ses divisions en séries, puis 
celles-ci en genres. Bien plus logique est la classification 
anatomique qui circonscrit nettement, dans leurs limites 
naturelles, les H al or agacées et les Onothéracées, tout en 
mettant en lumière les affinités réciproques, Y enchaînement 
en un mot, de ces deux familles. 



Tableau analytique des familles et sous-familles. 

FAMILLES SOUS-FAMILLES 

/ (Raphides et oursins dans la) i a • ■ 

1 I. Ludwigiées. feuille et la tige. Poils 1-celL n „X hï?Za) 

Onothéra- ) ( et poils 1-sér ^ \[mci. Jussiœa) 

cées. i (Raphides dans la feuille et) n ... 

f II. Onothérées] la tige. Oursins nuls. Poils! , Onothéracées 
j i ce fi \ (autres genres). 

/ ( Oursins dans la feuille et la) 

l I. Haloragées. ) tige. Raphides nuls. Poils > Haloragacées. 

Haloraga- ) ( 1-sér ) 

cées. i (Cristaux en oursins incons-) r IT . 

f II. Gunnérées. I tanls. Raphides nuls. Poils i be " r ' Hippuris 
! plurisériés ou 1-cell ) et Gunnera. 

A. OiNOTHÉRACÉES. 

Des genres. — Je devrais adopter, dans cette étude, 
l'ordre successif d'apparition des familles, en commençant 
par la sous-famille des Ludwigiées et en continuant par les 
Haloragacées, puis finissant par la seconde sous-famille des 
Onothéracées. Mais je placerai cette dernière au second rang 
pour éviler une scission qui nuirait à la clarté de la clas- 
sification. 

1° La sous- famille des Ludwigiées ne comprend que le 



84 



PAUL. PARilE.VJHEK. 



genre Ludwigia (1) dont les représentants sont très voisins 
des Onothera. Ils ont, en effet, la fleur de ceux de ces der- 
niers dans lesquels le tube réceptaculaire ne se prolonge pas 
au-dessus de l'ovaire, mais porte immédiatement au-dessus 
de son sommet, couronné de glandes épigynes, lepérianthe 
et l'androcée (2). Les grains de pollen sont réunis par 4, 
chacun présentant trois ombilics ronds. C'est ce qui arrive 
dans les espèces dont on a formé le genre Jussiœa, genre qui, 
avec raison, n'est pas maintenu par Bâillon. Les caractères 
anatomiques tirés de la lige et de la feuille sont absolument 
les mêmes de part et d'autre. Poils, cristaux, stomates, épi- 
dermes, mésopliylle, tige, présentent les mêmes analogies. 
Les fibres mécaniques péricycliques des Jussiœa ont en 
général une section transversale plus large et plus irrégulière 
que celle des Ludwigia. Le diamètre des vaisseaux ligneux 
peut être très grand (J. octonervia Lam.) ou très étroit 
(L. sphœrocarpa). Mais ce ne sont là que des différences 
individuelles et instables; elles n'ont donc qu'une valeur 
secondaire. 

Dans une note publiée en décembre dernier (3), j'ai men- 
tionné le Ludivigia alter ni folia h. (Prieiirea) comme ayant le 
mésophylle dépourvu de palissades et d'oursins : c'est là une 
erreur que je m'empresse de corriger. Les échantillons plus 
complets, qui m'ont été envoyés du Muséum de Paris, pré- 
sentent un parenchyme en palissades et des oursins abon- 
damment développés. 

« Çà et là, nous dit Bâillon, des étamines oppositipétales, 
au nombre de 1 à 3, s'observent dans les fleurs 3-mères d'une 
curieuse plante du Sénégal que De Candolle a nommée 
Prieurea et qui a été considérée comme une forme anormale 
des Jussiœa par les uns, des Ludivigia par les autres; ce qui 
unit plus intimement encore les deux types. » Je n'ai pas 

(1) Par raison d'antériorité on devrait préférer le terme Dant'ta. 

(2) Bâillon, Hist. des PL, t. VI, p. 463. 

(3) P. Parmentier, Recherches sur le genre Ludwigia (in Bail. Monde des 
Plantes, p. 29, 1896). 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES H ALOR AGACÉES. 85 



eu celte plante à ma disposition, mais j'ai reçu aussi du 
Muséum de Paris deux échantillons étiquetés Ludivi g ici al ter- 
ni folia L. [Prieur ea) et L. natans Eli. (Prieurea) provenant 
tous deux des Etals-Unis. Les caractères de ces deux plantes 
ne diffèrent en rien qualitativement et anatomiquement des 
autres Ludwigia pour autoriser une distinction spéciale des 
Prieurea. Il y a bien lieu d'adopter l'opinion de Bâillon et de 
considérer Ludwigia, Jussiœa et Prieurea, comme consti- 
tuant un seul et même genre (Ludwigia) dont les deux der- 
niers groupes ne sont que de simples sections caractérisées 
uniquement et faiblement par la morphologie. 

2° La sous- famille des Onothérées, très homogène et peu 
différenciée dans ses genres par les caractères anatomiques, 
l'est au contraire très clairement par ses poils 1-cell., clavi- 
formes ou aigus (fig. 1 à 7) et l'existence exclusive de ra- 
phides dans la feuille et la tige (fig. 50 et 51). 

Elle comprend les genres morphologiques Ûnothera, 
(?) Gayophytum, Clarkia, Zauscheneria, Epilobium, Hauya, 
Fuchsia, Gaura, (?) Heterogaura, Congylocarpus, Circœa, 
Diplandra et Lopezia, établis par Bâillon. Ce savant y faisait 
aussi entrer les Ludivigia qu'il plaçait à la suite des Gayo- 
phytum, et que j'ai distraits pour en faire, comme on l'a vu, 
la sous-famille des Ludwigiées . Ce dérobement partiel des 
données histologiques rencontre une explication satisfai- 
sante dans l'étude des caractères morphologiques ayant 
servi à différencier les genres. Je vais les examiner et montrer 
que la plupart d'entre eux sont loin de mériter l'importance 
taxinomique qu'on leur a attribuée. 

D'après Bâillon, les Onothéracéeè , telles qu'on doit les dis- 
tinguer aujourd'hui, comprendraient trois séries (1° Ono- 
thères; 2° Gaura; 3° Circées). 

La série des Onothères comprendrait encore les genres 
Onothera, (?) Gayophytum, Clarkia, Epilobium, Zausche- 
nn-ia, Hauya et Fuchsia, élablis par Bâillon et intimement 
rattachés les uns aux autres par des sections transitoires (1). 

(1) Voir Caractères génériques. 



86 



PAUIi PARllEXTIEK. 



Cette série est caractérisée de la manière suivante : Fleurs 
régulières ou à peu peu près. Loges ovariennes multiovulées. 
Style entier ou plus ou moins divisé au sommet. Fruit sec ou 
charnu. Graine sans albumen. 

Le genre Onothera, dont le type est fourni par Y Onagre, 
est différencié par ses fleurs cf, son ovaire infère, 4-loc, 
surmonté d'un long tube, ses 4 sépales à prétloraison val- 
vaire, ses 4 pétales tordus dans le bouton, ses 8 étamines 
disposées sur deux verticilles, à anthère introrse, 2-locul. 
et à filet libre, son style long et grêle et son fruit capsu- 
laire et polysperme. 

Le genre Gayophytum, dont l'autonomie est mise en 
doute par Bâillon, ne diffère du précédent que par son 
ovaire 2-locul. 

Le genre Clarkia ne possède absolument aucun caractère 
qui lui soit propre ou de nature à offrir une constance suf- 
fisante. Les Clarkia proprement dits ont le réceptacle des 
Ludwigia, et les Eucharidium (section du genre) ont celui 
des Onagres vraies. 

Les genres Epilobium et Zauscheneria offrent celte seule 
particularité de porter dans la région chalazique de leurs 
graines un long bouquet de poils. 

La fleur de Tunique espèce du genre Zauscheneria res- 
semble à celle de certaines not hères ; son réceptacle est 
prolongé au-dessus de l'ovaire en un tube infundibuliforme 
portant dans sa partie inférieure huit glandes. Cette espèce 
est suffrutescente. 

La fleur des Epilobium, au contraire, n'a pas ce tube 
infundibuliforme, et par cela elle se rapproche de celle des 
Ludwigia. Les grains de pollen sont lâchement unis par 4 ; 
le stigmate peut être entier ou 4-lobé ; les graines sont 
finalement portées sur une colonne centrale, libre ou à peu 
près. 

La fleur de la seule espèce du genre Hauya offre une 
grande analogie avec la fleur à long tube réceptaculaire 
des Onothera; son fruit est capsulaire et ligneux. 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES HALORAGACÉES. 



87 



Le genre Fuchsia ne diffère du précédent que par son 
fruit charnu et bacciforme, et ses sépales pétaloïdes plus 
ou moins épais. 

Comme on le voit, les caractères distinctifs de ces divers 
genres sont, pour la plupart, très peu saillants, et chacun 
d'eux peut se rencontrer, à des degrés différents mais suffi- 
samment comparables, dans plusieurs autres genres. Cette 
instabilité organographique nous fait voir une famille en- 
core à l'état de nébuleuse et en voie d'évolution. Les 
genres Onothera, Epilobium et Fuchsia y ont acquis un 
développement considérable comparativement aux autres 
genres dont l'autonomie générique est fort contestable 
ou dont la fixation des caractères organographiques et his- 
tologiques est définitivement acquise, et conséquemment 
invariable. L'anatomie nous explique clairement cet état 
de choses, et si elle demeure impuissante dans la détermi- 
nation de la plupart des genres de cette famille, c'est préci- 
sément à cause du doute qui plane encore sur l'authenticité 
de ces genres. Les sous-genres ou sections, parfaitement 
établis, reçoivent amplement son concours ; je vais en donner 
la preuve. 

a. Série des Onothères. 

ï. Genre Onothera. 

1 . Section des Euonothera Toit, et Gr. — Comprend 
toutes les Onothères chez lesquelles les organes de la repro- 
duction répondent au type Onagre. 

Les représentants de cette section possèdent deux sortes 
de poils 1-celL, les uns très courts et claviformes (fi g. i) 
à parois minces et lisses; les autres longs, robustes, à 
parois assez épaisses et verruqueuses et à extrémité libre 
plutôt aiguë qu'obtuse (fig. 3, i et 5). Les cellules de l'é- 
piderme supérieur de la feuille sont recticurvilignes, celles 
de l'épiderme inférieur, onduleuses. Le liber externe de 
la tige est ordinairement dépourvu de raphides , et 
le parenchyme cortical de ce même organe est constitué 
par 4-6 assises de petites cellules irrégulières , allon- 



88 



PAUL, PARMEFtTIER. 



gées langentiellement et à parois souvent très épaisses. 

2. Section des Taraxia Nutt. — Comprend les Onothères 
pourvues d'un tube réceptaculaire long et grêle, d'un stig- 
mate capité, d'un fruit sessile, parfois ailé, et d'une tige 
nulle ou très courte. 

Dans les plantes de celte section les petits poils clavi- 
formes semblent faire défaut et les autres sont de deux 
sortes, mais de même forme. Les uns sont courts et verru- 
queux, les autres, deux fois plus longs et beaucoup plus 
larges, à parois lisses et minces (fig. 6). Le liber de la ner- 
vure médiane et du pétiole renferme des raphides. Les 
épidermes foliaires sont identiques à ceux de la section 
précédente. 

3. Section des Megapterium Spacb. — Comprend les 
Onothères cbez lesquelles le réceptacle se dilate autour du 
fruit en ailes verticales larges et peu épaisses. 

Ici encore, absence de poils claviformes et présence des 
deux sortes de poils rencontrés chez les Taraxia, mais les 
plus grands sont beaucoup moins larges, plus longs et 
comparativement plus frêles que leurs homologues dans la 
précédente section. Les épidermes foliaires sont tous deux 
recticurvilignes et les stomates plus grands. Des raphides 
existent aussi dans le liber externe de la tige. Le paren- 
chyme cortical de cette dernière est très développé 
(0. macrocarpa) ; il comprend 13-14 assises de cellules 
irrégulières, plus grandes et collenchymatoïdes dans la 
moitié externe. Les fibres péricycliques sont larges et peu 
épaisses. La mésophylle est très puissant et subcentrique. 

4. Section des Meriolix Rafin. — Comprend les Ono- 
thères à pétales non entiers, à tube réceptaculaire plus 
court et à stigmate dilaté en forme de disque. 

Les plantes de cette section possèdent de rares petifs 
poils claviformes et de nombreux autres verruqueux de 
longueur moyenne, sensiblement égale à celle des mêmes 
poils chez les Eaonothera, mais ils sont plus aigus et gar- 
dent le même diamètre presque jusqu'à leur sommet (fig. 5). 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R AGACÉES. 89 

Les stomates sont aussi nombreux et aussi grands que chez 
les Megapterium. Le parenchyme cortical de la tige s'exfolie 
de bonne heure ainsi que lepéricycle, pour faire place à un 
périderme d'origine libérienne très puissant. Le liber externe 
renferme aussi des raphides et le bois est très vasculaire 
(fig. 47). Tout indique, chez les Meriolix, une hélio-xéro- 
philie très accentuée. 

5. Section des Hartmannia Spach. — Comprend les Ono- 
thères à stigmate profondément 4-lobé, à fruit souvent 
renflé vers le haut et à graines plongées dans des cavités 
distinctes du péricarpe. 

Ces plantes possèdent aussi des poils claviformes, mais à 
tige élancée (fig. 2) et deux à trois fois plus longue, ainsi 
que d'autres poils, plus abondants, un peu plus longs, droits 
ou arqués, aigus et à parois lisses. Les stomates sont plus 
courts (26 [x environ) ; les cellules épidermiques, moins 
larges et recticurvilignes. Le mésophylle est bifacial. Le 
parenchyme cortical et le péricycle s'exfolient également 
et sont remplacés par un périderme. Le liber externe est 
cristalligène. Le bois, très puissant, a ses vaisseaux fré- 
quemment groupés par 3-8 en files rayonnantes (0. tetrap- 
tera) et ses fibres ligneuses très peu épaissies. 

6. Section des Cratericarpium Spach. — Est caractérisée 
surtout par le fruit dilaté au sommet, les anthères petites 
et le stigmate 4-denté. 

Les représentants de cette section ont beaucoup d'affi- 
nités avec ceux des trois dernières sections. On y rencontre 
les poils claviformes des Hartmannia, le mésophylle des 
Megapterium et le plan ligneux de la tige des Meriolix. Mais 
ils s'individualisent aussi par leurs poils épidermiques très 
longs, très nombreux, à parois très épaisses (fig. 9) et fine- 
ment verruqueuses, leurs épidermes à grandes cellules 
onduleuses et le faible diamètre des vaisseaux ligneux de la 
tige. 

7. Section des Boisduvalia Spach. — Les plantes de cette 
section sont caractérisées par un prolongement récepta- 



90 



PAUIi PARU ENTIER,» 



culaire unfundibuliforme d'une longueur à peu près égale à 
celle de l'ovaire. Certains botanistes ont cru devoir faire un 
genre de celte section. Les caractères sur lesquels ils se 
sont appuyés ne sont ni meilleurs ni plus importants, dans 
ce cas particulier, que ceux relevés pour les sections précé- 
dentes. La dignité générique, accordée à l'ensemble des 
Bois dura lia, n'a donc pas de raison d'être. 

Les caractères anatomiques sont aussi les mêmes que 
ceux précédemment énoncés. Poils claviformes des Hart- 
mannia et poils longs, lisses ou verruqueux des Qnothera, 
Cratericarpium, etc. Epidermes foliaires parfaitement on- 
duleux ; stomates d'une longueur maximum de 28 ; pa- 
renchyme cortical de la tige persistant ou caduc de bonne 
heure (B. densiflora, B. Volkemannï), comprenant 3-4 as- 
sises de petites cellules à parois peu épaisses. Liber non 
cristalligène et bois peu vasculaire, à vaisseaux de très petit 
calibre. 

8. Section des Godetia Spach. — Très voisine de la pré- 
cédente, est caractérisée simplement encore par le tube 
réceptaculaire supérieur à l'ovaire, qui est plus évasé, plus 
court dans cette partie, et s'atténue moins longuement que 
que chez les Boisdulavia. 

Chez les Godetia se retrouvent les très petits poils clavi- 
formes des Onothera, Les autres ont également une lon- 
gueur assez réduite et sont tous verruqueux (fig. 3). Les 
épidermes foliaires sont recticurvilignes, les stomates ont 
une longueur moyenne de 29 tx. Le mésophylle accuse une 
héliophilie beaucoup plus faible que chez les Boisduvalia. 
Le parenchyme cortical de la tige y est aussi réduit 
(3-4 assises), ses cellules, primitivement ovales, sont de- 
venues très irrégulières par suite d'un épaississement inégal 
et parfois puissant des parois. Les fibres péricycliques 
offrent une section transversale plus grande et une épaisseur 
pariétale plus accentuée que dans la section précédente. 
Les vaisseaux du bois, répartis de la même façon, c'est-à- 
dire sans ordre apparent, ont aussi un diamètre double. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 9 1\ 

9. Section des Sph.erostigma Ser. — Les représentanls de 
celte section ont la fleur beaucoup plus réduite ; le stigmate 
renflé en tête presque sphérique, le tube réceptaculaire 
très petit ou nul; l'ovaire étroit et allongé. 

D'après Bâillon (1), les Godetia sont intermédiaires aux 
Boisduvalia et aux Sphœrostigma ; ils sont, à la fois, insé- 
parables les uns des autres. Je le crois aussi. Les Sphaero- 
stigma possèdent les longs poils clavi formes des Boisduvalia 
et des Hartmannia; les autres poils paraissent manquer 
sur la feuille. L'épiderme foliaire supérieur est recticur- 
viligne, l'inférieur peut être recticurviligne ou subonduleux. 
Le parenchyme cortical de la tige offre le même aspect que 
celui des Godetia (S. paradoxum) ou peut être plus puissant 
et lacuneux dans sa moitié profonde (S. temùfolium) . Les 
fibres péricycliques sont aussi vigoureusement développées 
que chez Godetia Cavanillesii Spach ou n'existent pas (S. pa- 
radoxum); dans ce cas, le péricycle est sclérifié irréguliè- 
rement et ses cellules sont plus ou moins écrasées ou obli- 
térées. Le bois peut présenter les mêmes caractères que 
celui des Godetia et Boisduvalia, ou bien s'étendre presque 
jusqu'au centre de la tige (S. paradoxum) en réduisant 
d'autant la moelle, qui semble presque nulle, ainsi que le 
liber périmédullaire. 

10. Section des Blennoderma Spach. — Les plantes de 
cette section, d'ailleurs faciles à confondre avec les Sphœ- 
rostigma, possèdent cette particularité curieuse de la graine 
dont la surface devint mucilagineuse quand on la mouille. 

Les Blennoderma sont très bien caractérisés anatomique- 
ment. Ils possèdent les très petits poils clavi formes des 
Onothera , etc. ; les poils, ordinairement arqués et 
finement verruqueux , des Hartmannia, Onothera. etc., 
ainsi que les larges et longs poils, à parois épaisses et 
lisses , déjà rencontrés précédemment. Les épidermes 
foliaires sont recticurvilignes à stomates longs et 



(1) H. Bâillon, loc. cit., p. 460, n. 10. 



92 



PAUL, PARMEUTIER. 



nombreux. L'épiderme de la tige a les cellules larges ; 
celles du parenchyme cortical sont régulièrement disposées 
dans les 2-3 assises périphériques [Onothera (Blennoderma) 
Drumondii Hook.]. L'avant-dernière assise interne a ses 
parois très épaissies et ses cellules très réduites et irrégu- 
lières ; les cellules endodermiques, comprimées entre cette 
assise et le péri cycle puissamment mécanique, ont leur 
calibre rayonnant réduit, ce qui leur donne parfois 
une longueur tangentielle considérable. Les raphides du 
liber externe sont composés de grosses aiguilles. Les 
vaisseaux du bois sont ordinairement très larges et nom- 
breux. 

11. Section des Chylisma Nuit. — Cette section a été créée 
à cause des fruits qui sont linéaires-claviformes, pédicellés 
et obtus. 

Elle aussi est parfaitement tranchée par l'anatomie. Les 
petits poils claviformes n'existent pas ; les poils verruqueuxet 
arqués, rencontrés chez les Blennoderma, sont très nombreux, 
ainsi que d'autres poils très longs, grêles, à parois minces 
et lisses. L'épiderme et le parenchyme cortical de la tige 
offrent un exemple frappant de macroeytie (fig. 28) ; les 
cellules y ont acquis des dimensions extraordinaires (0. bre- 
vipes A. Gr.) comparativement à celles des tissus homolo- 
gues chez tous les représentants des autres sections. Le bois 
est très peu vasculaire, et ses vaisseaux sont d'un calibre 
petif . 

12. Section des Eulobus Nutt. — Est représentée par la 
seule espèce E. californiens. La fleur et le fruit sont ceux 
des Sphœrostigma; l'orifice supérieur du réceptacle est 
garni d'un disque glanduleux et le fruit est réfracté à la 
maturité. 

Dans cette plante se rencontrent les poils claviformes des 
Hartmannia, etc. , et les poils arqués, verruqueux et aigus si 
fréquents dans les autres sections. La cuticule épidermique 
de la tige est très épaisse ; le parenchyme cortical, composé 
de 4-5 assises, a son liypoderme fortement collenchymateux, 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES HALORAGACÉES . 



93 



l'endoderme à grandes cellules incolores et les autres assises 
médianes, chlorophylliennes (fig. 29). Le péricycle est com- 
posé de 4-5 couches de larges et épaisses fibres mécani- 
ques; un périderme naissant enveloppe le liber qui est peu 
épais. Les vaisseaux du bois ont un faible diamèlre et les 
fibres ligneuses, 2-3 fois moins larges que ces vaisseaux, ont 
conservé la minceur de leurs parois initiales. 

On voit donc que l'anatomie, tout aussi bien que la mor- 
phologie, parvient à caractériser ces douze sections. Mais 
comme la raison d'êlre de ces sections est plus convention- 
nelle qu'effective, en ce qui concerne bon nombre d'entre 
elles, les caractères anatomiques qui s'y rapportent respec- 
tivement ne sont, à mon avis, que de bons caractères spéci- 
fiques; il en serait de même de ceux tirés de l'organo- 
graphie. 

II. Genre Gayophytum. 

J'ai dit plus haut que les représentants de ce genre se 
distinguaient surtout par leur ovaire 2-locul. au lieu de 
4-loc. Excepté ce caractère, tous les autres répondent à ceux 
des Onothères dans lesquelles le réceptacle dépasse peu le 
sommet de l'ovaire. Ce caractère distinctif unique suffît-il à 
la création et au maintien de ce genre? Je ne le pense pas, 
d'autant plus que le nombre des loges ovariennes peut 
varier chez les espèces d'un même genre ; c'est ainsi que 
chez les Loudonia (Haloragacées), l'ovaire peut être indif- 
féremment 2-4-locul. L'anatomie n'autorise pas davantage 
le maintien de ce genre. Les poils sont rares; je n'ai ren- 
contré que les petits poils claviformes des Onothera. Le mé- 
sophylle indique une héliophilie très accentuée. L'épiderme 
de la tige peut avoir ses cellules isodiamétriques ou large- 
gement ovales [G. hiimile) ou allongées et peu larges (G. ra- 
mosissimum). Dans tous les cas, le parenchyme cortical est 
peu développé (2-3 assises) et ses cellules irregulières ont 
presque toutes épaissi leurs parois. Le périderme n'était 
développé chez aucun des échantillons étudiés par moi, et 
les vaisseaux y étaient très étroits (c. transversale). L'absence 



94 



PAUL. PARMENTIER. 



complète des poils, autres que les claviformes, l'état de 
développement des épidermes foliaires et la réduction du 
parenchyme cortical de la tige sont autant de caractères à 
la fois communs aux Gayophytum et aux Sphœrostigma. Je 
me rallie donc à l'opinion de Bâillon qui pensait que « le 
genre Gayophytum pourrait être réuni à titre de section des 
Onagres » . 

III. Genre Clarkia. 

Je conteste également la raison d'être de ce genre qui est 
encore moins bien différencié que le précédent. Pourquoi 
Bâillon l'a-t-il maintenu, puisqu'il avait reconnu qu'aucun 
caractère ne lui était absolument propre? Quant aux affi- 
nités si étroites qu'on lui a données avec les Ludwigia, elles 
ne sauraient exister davantage. Les caractères biologiques 
et anatomiques de ces derniers les en éloignent considéra- 
blement. Les Clarkia constituent, à n'en pas douter, une 
nouvelle section des Onothérées dont ils possèdent absolu- 
ment tous les caractères internes et aussi les poils. Les 
Eucharidium ne se distinguent pas anatomiquement des 
Clarkia proprement dits, autrement que par des caractères 
spécifiques (fîg. 30, 42). 

IV. Genre Epilobium. 

Ce genre a été longuement étudié par moi sur tous les 
Epilobes français (1). 11 est un point d'anatomie que j'ai né- 
gligé de mentionner, lors de mes premières recherches, à 
cause du doute qu'il laissait dans mon esprit quant à sa 
réelle interprétation ; je veux parler de la bicollaléralité des 
faisceaux libéro-ligneux de la nervure médiane et du pétiole, 
ainsi que du liber périmédullaire de la tige. Maintenant que 
j'ai passé en revue les deux familles, il m'est permis de dire 
que tous les genres, y compris le genre Epilobium et excepté 
les Gunnérées, possèdent les deux caractères précédents, 
non avec une égale expression, mais au contraire dans des 
proportions très différentes; certains individus même en 

(1^ P. Parmentier, Recherches sur les Épilobes de France (In Rev. gènér. 
de Bot., t. VIII, 1896). 



* SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES H ALOR AGACÉES. 95 



semblent dépourvus, mais celle absence (?) n'infirme pas la 
règle générale. 

Les Epilobes ne possèdent aucun caractère anatomique 
qui leur soit propre et qui permette de les distinguer des 
autres genres. 

V. Genre Zauscheneria. 

Ce genre, si voisin du précédent, n'en diffère que par son 
appareil légumentaire composé surlout de très nombreux 
poils étroits et longs, à parois minces et finemenl verru- 
queuses. 

Voilà donc deux genres individualisés exclusivement par 
la morphologie et par un seul caractère, le bouquet de poils 
des graines, tous les autres caractères appartenant aussi aux 
genres précédents. La distinction, quoique faible, est suffi- 
sante, je crois, à cause de sa constance. 

VI. Genre Hauya. 

Ne comprend qu'une seule espèce [H. elegans) ; c'est un 
arbuste des régions chaudes du Mexique, dont la fleur offre 
beaucoup d'analogie avec celle des Onothera à long tube 
réceptaculaire un peu dilaté supérieurement. Le fruit est 
capsulaire, ligneux et à déhiscence loculicide. Le gynécée, 
nous dit Bâillon, est celui d'une Onagre. 

Ce petit genre est admirablement caractérisé anatomique- 
ment. Outre les raphides ordinaires de la famille, on ren- 
contre dans la feuille et la tige d'innombrables cristaux 
prismatiques d'oxalate de chaux. Ceux de la feuille sont 
souvent si longs qu'ils s'étendent d'un épiderme à l'autre 
(fi g. 21). L'épiderme supérieur est dépourvu de stomates 
(fig. 50). Le parenchyme cortical de la tige et le péricycle 
s'exfolient de bonne heure pour faire place à un périderme 
puissant d'origine libérienne. Le liber renferme d'énormes 
scléréides (fig. 33). La moelle, non lacuneuse, se compose 
de cellules rondes, à parois épaisses, renfermant, les unes, 
une substance de couleur brun marron, les autres un grand 
nombre de petits cristaux prismatiques. Cette plante appar- 
tient, sans nul doute, par tous ses autres caractères, à la 



96 



PAUJL PARHE\TIi:it. 



famille des Onothéracées et elle doit êlre placée très près du 
genre Fuchsia. 

VII. Genre Fuchsia. 

Ce genre, ainsi qu'on l'a vu précédemment, diffère très 
peu, par ses fleurs, du genre Hauya. Bâillon avait judicieu- 
sement exprimé cette affinité en disant « que les Fuchsia 
peuvent être considérés comme des Hauya à fruit charnu ». 
L'anatomie corrobore cette opinion, tout en permettant de 
distinguer respectivement ces deux genres. Les Fuchsia étu- 
diés par moi avaient l'épiderme supérieur souvent privé de 
stomates; plusieurs possédaient des cellules scléreuses et 
tous de nombreux raphides dans le liber de la tige ; ce liber 
y est puissant comme dans le genre Hauya. L'appareil indu- 
mentaire est le même dans les deux cas. Certains Fuchsia 
(F. corymbifera) possèdent en outre des poils 1 -sériés, 
2-cell. (fig. 10) dont il a été question précédemment, d'autres 
en sont privés [F. lycioides). Le parenchyme cortical de la 
tige des Fuchsia, en rapport direct avec les aptitudes biolo- 
giques de ces plantes, diffère assez souvent par l'existence 
ou l'absence de lacunes aérifères ou de très larges cellules 
cristalligènes devenant scléreuses et plus ou moins sinueuses 
(c. transv.). La moelle se résorbe en partie et n'épaissit or- 
dinairement pas ses parois dans les portions persistantes. 
Le périderme peut être très puissant (F. spinosa) et avoir 
ses parois tangentielles épaissies. 

On a divisé le genre Fuchsia en trois sections (1) carac- 
térisées delà façon suivante: 

1. E ne H cm cira : fl. polyg. ; pét. étalés; étam. courtes. 

2. Eu fuchsia: fl. cf ; pét. nuls ou convolutés ; élam. 
exsertes. 

3. Skinnera : fl. c? ; pét. peu développés ; graines petites, 
b. Série ^sGaurées. 

Cette série est caractérisée de la manière suivanle : 

Fi. régulières ; loges ovariennes (complètes ou incomplètes) 



(1) B. H., Gen., 791. — Endl., Gen. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 97 



1-2-ovulées. Ovules descendants, à mkropyle intérieur et supé- 
rieur. Style à extrémité stigmatifère peu profondément di- 
visée ou entière, souvent indusiée à sa base. Graines descen- 
dantes, solitaires ou peu nombreuses, avec ou sans albumen. 

Cette série ne diffère donc essentiellement de la précé- 
dente que par le nombre des ovules renfermés dans chaque 
loge, ainsi que par l'absence inconstante de l'albumen dans 
la graine. 

Bâillon y distingue quatre genres [G aura, Schizocarya, 
(?) Heterogaura et Gong ylocar pus) . Il m'est impossible d'é- 
mettre une appréciation sérieuse sur cette subdivision, étant 
donné le petit nombre d'échantillons mis à ma disposition. 
Néanmoins j'ai pu étudier, outre les espèces types du premier 
genre, les Gaura epilo bioides , mutabilis, Unifolia et le Gon- 
gylocarpus rubricaulis, à l'aide desquels on a formé des sec- 
tions, voire même des genres. Les caractères organographi- 
ques invoqués ici sont tirés soit de l'absence [Stenosiphon) 
ou de la présence [Gaura) d'une saillie squamiforme, plus 
ou moins prononcée, à la base libre et interne des étamines; 
soit de l'intégrité [Gaura) ou de la résorption plus ou moins 
accentuée des cloisons des loges ovariennes [Stenosiphon) ; 
soit de la présence ou de l'absence d'un bourrelet périphé- 
rique à l'extrémité stigmatifère du style [Heterogaura) ou de 
la forme des lobes stigmatiques (Gauridium) ; soit enfin de 
la façon dont s'ouvre le fruit [Schizocarya). 

La série des Gaurées possède les mêmes poils que celle 
des Onothérées, le même plan ligneux de la tige, ainsi que la 
bicollatéi alité des faisceaux libéro-ligneux de la nervure 
médiane et du pétiole. L'anatomie ne fournit aucun carac- 
tère de nature à différencier cette série de la précédente; 
j'en ai expliqué la raison plus haut. 

Le genre Gaura est caractérisé par des poils claviformes 
à tige allongée et d'autres poils aigus, à parois minces et 
lisses, très petits (fig. 7 a et b) ou très longs. Les vaisseaux 
du bois ont en général un grand diamètre et le liber péri- 
médullaire est faiblement développé ou nul. 

ANN. SC. NAT. BOT. III, 7 



98 



PAUL. PA RM ENTIER. 



Le G. mutabilis (sec. Gauridium) possède les mêmes poils 
que les Gaura proprement dits, de rares fibres libériennes 
dans la tige, et des vaisseaux ligneux 3-4 fois moins larges. 

Le G. epilobioides (sect. Schizocarya) est dépourvu de 
poils claviformes ; ses longs poils aigus ont leurs parois très 
épaisses et verruqueuses. La jeune tige ne possède qu'un 
périderme extralibérien, et son liber est dépourvu de fibres 
mécaniques; tandis qu'à un âge plus avancé, cette tige a 
perdu son parenchyme cortical qui a été remplacé par un 
périderme endodermique, et de nombreuses fibres mécani- 
ques se sont développées dans le liber (fig. 32). Fait curieux, 
il existe donc deux péridermes entre lesquels le péricycle se 
trouve enfermé. 

Le G. linifolïa, distingué génériquement sous le nom de 
Stenosiphon, est absolument glabre, son mésophylie très 
épais (200 \j) est subcentrique comme celui des G. epilo- 
bioides, mutabilis, etc. Ses épidermes foliaires, vus de face, 
sont à cellules parfaitement polygonales (fig. 23). Mais ce 
sont là des caractères insuffisants qui sont loin de revêtir la 
dignité générique. 

Il m'a été impossible de me procurer Gaura heterandra 
dont on a fait le type du genre Heterogaura, genre dont l'exis- 
tence est mise en doute par Bâillon. 

Enfin le Gongylocarpus rubricaulïs, plante herbacée du 
Mexique, qui possède le gynécée des Gaura, mais qui diffère 
de ces dernières par l'adhérence de l'ovaire, et conséquem- 
ment du fruit, avec le rameau qui le porte et la base du 
pétiole de la feuille axillante, n'est pas glabre comme 
l'affirme Bâillon, car on rencontre sur les deux pages de la 
feuille, surtout sur les nervures, quelques petits poils arqués 
et verruqueux. L'épiderme de la tige possède une cuticule 
très épaisse; le parenchyme cortical, composé de 5-6 assises 
de cellules, parfois très allongées tangentiellement, a ses 
parois très collenchymateuses dans la moitié externe. Le 
péricycle est privé des îlots mécaniques caractéristiques des 
autres genres ; ses cellules sont irrégulières et inégalement 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 99 

épaissies. Les aiguilles quadrangulaires des raphides du 
liber externe sont très épaisses et peu allongées (fig. 36). 
Le périderme est nul. Ce genre se trouve donc très bien 
caractérisé. 

c. Série des Circées. 

Cette série est caractérisée comme il suit : Fleurs régu- 
lières, plus souvent irrêgulières, %-4-mères , à 2 étamines fer- 
tiles. Ovules l-oo_, descendants ou ascendants. Style simple ; 
fruit sec; graines sans albumen. 

Les caractères distiuctifs employés sont donc très ins- 
tables, il n'y a guère de constant que l'absence d'albumen, 
car les deux étamines fertiles peuvent se réduire à une 
(genre Lopezia). 

Bâillon distingue quatre genres dans la série (Circœa, 
Diplandra, Lopezia et Riesenhachia). Je n'ai pu étudier que 
le premier et le troisième; les deux autres, monotypes, très 
rares en herbier, n'ont pu m'être communiqués. 

Le genre Circœa est assez bien caractérisé par l'anatomie. 
Les épidermes sont onduleux (fig. 24); le supérieur est 
dépourvu de stomates (1); les poils sont de deux sortes : 
1 des poils claviformes allongés ; 2° des poils très longs et 
aigus. Le parenchyme cortical de la tige, puissamment dé- 
veloppé, comprend jusqu'à 14 assises cellulaires, régulière- 
ment disposées, les 2 externes étant peu collenchymaloïdes. 
Le péricycle renferme de rares fibres mécaniques ; le péri- 
derme paraît nul et la moelle, dépourvue de lacune centrale. 

Le genre Lopezia, dont les fleurs sont très irrégulières et 
monandres ou mieux à 1 seule étamine fertile, est aussi 
bien défini par l'anatomie que le précédent. Les poils clavi- 
formes paraissent faire défaut et l'appareil tégumentaire de 
la feuille et de la tige est abondamment représenté par de 
longs et robustes poils, à parois assez épaisses et verru- 
queuses, souvent enfoncés dans une saillie formée par les 
cellules épidermiques environnantes (L. miniata). L'épi- 



(1) Sur les échantillons mis à ma disposition. 



100 



PAUL PAltMEIVTIER. 



derme supérieur est aussi dépourvu de stomates; ses cel- 
lules, très grandes, sont lâchement onduleuses. Le paren- 
chyme cortical de la tige n'est représenté que par 3-6 assises 
de cellules, à parois minces ou épaisses (L. angustifolia, 
L. albiflora, fig. 37). Le périderme est partout développé et 
la moelle esllacuneuse à son centre. Le liber périmédullaire 
est facile à distinguer. 

B. Haloragacées. 

Des genres. — L'étude de cette intéressante famille m'a 
fourni une preuve de plus en faveur de la détermination 
anatomique du genre. La plupart des anatomistes, mon 
regretté et cher maître, J. Vesque, en particulier, ont émis 
l'opinion qu'il était impossible de diagnostiquer le genre à 
l'aide des caractères anatomiques. J'ai déjà eu l'occasion de 
démontrer le contraire dans plusieurs travaux antérieurs, et 
l'on va voir immédiatement encore que les données tirées de 
l'étude de la tige ou du rhizome satisfont pleinement aux 
exigences de la systématique, quand il s'agit de genres par- 
faitement définis par l'organographie. It ne saurait d'ail- 
leurs en être autrement, si l'on pense que la création du 
genre est basée sur des caractères plus généraux que ceux 
appartenant à l'espèce, et qu'à côté des données génériques 
superficielles se placent toujours des caractères internes 
d'une égale valeur, tirés soit des tissus conjonctifs (formes 
et dimensions des cellules, épaississement de leurs 
parois, etc.), soit du bois (largeur des vaisseaux et du lumen 
des fibres, etc.), soit enfin de la présence de stomates sur 
les deux épidermes de la feuille ou sur l'un d'eux seulement, 
de la forme des poils (non de leur structure), etc., etc. 

Tableau déterminatif des genres. 

a. Oursins dans la tige» 

f Parenchyme cortical de la tige très lacuneux. 

* Cylindre central peu épais ne renfermant que 
des trachées. 
1 . Poils Jongs, 1-sér., non dilatés au niveau des 

cloisons Trapa. 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES H ALOR AGACÉES. 101 



6, 



2. Poils nuls Myriophyllum. 

* * Cylindre central paissant avec vaisseaux ponc- 

tués. 

1. Poils nuls ou courts, paucicell., dilatés au 

niveau des cloisons Serpicula. 

2. Poils nuls. Fibres dans le liber de la tige.. . Proserpinaca. 
ff Parenchyme cortical non ou peu lacuneux. 

★ Prosenchyme hypodermique et parench. corti- 
cal de la tige palissadique. Poils nuls Loudonia. 

* * Prosench. et parench. palissad. nuls. Poils 

1-sériés dilatés au niveau des cloisons, rare- 
ment nuls (feuilles linéaires) Haloragis. 

★ * ★ Poils 2-3-sériés ou en massif, ou 1-cell Gunnera. 

Oursins nuls. 

f Tige anormale. Parench. cortical non ou peu lacu- ■ 

neux ; poils 2-3-sériés ou 1-cell Gunnera, 

ff Tige normale. Poils nuls. Parenchyme cortical très 

lacuneux « Hippuris, 



Au début de ce mémoire, j'ai établi l'importance taxino- 
mique de divers caractères anatomiques. Je crois encore 
utile d'y revenir pour montrer que tous les caractères 
retenus dans la confection du précédent tableau ont une 
valeur suffisante, dans le cas présent, pour permettre d'arri- 
ver à la détermination des genres. 

Il est inutile, ce me semble, d'insister davantage sur la 
haute valeur des systèmes de cristallisation de l'oxalate de 
calcium, ainsi que sur la slructure des poils. Mais il n'en 
est pas de même de l'existence des lacunes dans le paren- 
chyme cortical de la tige ni du degré de développement du 
cylindre central. Ces deux caractères sont purement éphar- 
moniques ; ils sont le résultat de l'adaptation au milieu 
physique. Ils cesseront d'exister, objectera-t-on, dès que les 
causes qui peuvent les produire auront elles-mêmes dis- 
paru. Évidemment, si l'on se place exclusivement sur le ter- 
rain de l'expérience et que l'on n'envisage que l'action 
brutale du milieu, sans tenir compte des aptitudes physio- 
logiques de la plante, l'objection sera fondée, et mes carac- 
tères n'auront aucune valeur sérieuse. Mais je ferai observer 
qu'un caractère, reconnu épharmonique, peut, malgré sa 
qualité, acquérir parfois une dignité taxinomique relative- 



102 



PAUL, PARU! ENTIER. 



ment élevée, lorsqu'il relève en outre du régime normal de 
la plante. Chacun sait que les Myriophyllam, les Trapa, les 
Serpicula, etc., sont des plantes aquatiques et qu'on ne les 
rencontre jamais que dans l'eau. L'existence des lacunes 
est donc un caractère constant qui se trouve lié à deux fac- 
teurs : 1° le genre de vie de l'individu; 2° le milieu aqueux. 
Voilà pourquoi j'attache à ce caractère une si grande im- 
portance. Il suffit d'ailleurs, pour en reconnaître la cons- 
tance, d'examiner le plus grand nombre possible d'échan- 
tillons. 

La réduction corrélative du cylindre central s'explique de 
la même façon que la présence des lacunes aérifères. Ces 
deux caractères existent presque toujours ensemble. 

Je n'ai pas à m'occuper de ce qu'il adviendrait si l'on 
plaçait quelques-unes de ces Haloragacées aquatiques dans 
un milieu moins humide ou même tout à fait sec. Ce sont là 
des recherches de savants très délicates et fort curieuses, 
mais dont l'utilité immédiate en classification n'est pas géné- 
ralement reconnue. En effet, pour arriver à expliquer 
l'action d'une cause déterminée sur les modifications histo- 
logiques, il importe tout d'abord d'isoler cette cause en 
supprimant autant que possible les autres. Cette manière de 
procéder est contraire à ce qui se passe dans la nature, où 
tous les facteurs ambiants sont concomitants et s'influen- 
cent mutuellement 

J'étudierai donc la plante telle qu'on la rencontre dans 
la nature, en concentrant surtout mon attention sur les in- 
dividus recueillis dans les milieux variés où ils ont pu se 
développer normalement. C'est, je crois, le seul moyen 
rationnel de saisir le sens évolutif et la valeur taxinomique 
de chaque caractère interne. 

La tige cannelée des Loudonia possède, dans ses parties 
saillantes et sous-jacentes à l'épiderme, des faisceaux de 
prosenchyme à éléments allongés (c. transversale) dans le 
sens du rayon et à parois épaisses (fig. 41). Sans nul doute, 
ces fibres proviennent de la différenciation de cellules du 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 103 

parenchyme cortical, dont tous les éléments, moins l'endo- 
derme, affectent la forme palissadique et sont riches en 
chlorophylle. Cette structure spéciale se rencontre, sans 
exception, chez L. Behrii Schl. et L.aurea Lindl. Comme le 
genre Loudonia ne comprend que 3 espèces, il est à pré- 
sumer que la troisième, que je n'ai pas eue à ma disposition, 
possède les mêmes caractères. 

En ce qui concerne le genre Gunnera (1), je tiens à dire 
tout d'abord que je doute fort qu'il appartienne à la famille. 
Ses caractères anatomiques l'en éloignent considérable- 
ment ; ils ne sont même pas constants entre eux, autant que 
j'en puisse juger par la comparaison que j'ai pu faire entre 
un échantillon frais (2) (G. scabra) provenant du Jardin 
botanique du Mans (Sarthe) et ceux qui m'ont été adressés 
du Muséum. L'échantillon frais apparlient à une plante dont 
les feuilles sont de très grandes dimensions, très velues et 
à nervation palmée ; leur pétiole est de la grosseur du 
pouce. Les poils qui recouvrent cette feuille sont de trois 
sortes : 1° des poils 2-3-sér. (fîg. 61) très onduleux et très 
nombreux, à parois minces ; 2° des poils en écaille (fig. 62) 
assez abondants sur la face inférieure des nervures ; 3° des 
poils en massif, multisériés, rougeâtres, courts, nombreux 
surtout sur le pétiole. Ce dernier organe présente une struc- 
ture très curieuse (fig. 57 et 58) ; son appareil vasculaire se 
compose d'un grand nombre de cylindres centraux, à endo- 
derme et péricycle propres. On sait que les feuilles des 
Gunnera sont appelées radicales parce qu'elles naissent 
directement sur le rhizome ; elles participent donc à la 
polystélie de ce dernier organe. 

(1) Voir, 1° Ph. Van Tieghem et H. Douliot, Sur la polystélie (in An, se. 
natur., t. III ; 7 e série). 

2° Reinke, ÏJntersuchungen ùber die Morphologie der Vegetationsorgane von 
Gunnera (Morphologiscke Abhandlungen, 1873). 

3° Berckholtz, Beitràge znr Kenntniss des Morphologie und Anatomie von 
Gunnera manicata (Bibliotheca botanica de Cassel, n. 24; 1891). Il m'a été 
impossible de me procurer ce dernier travail. 

(2) Dans cet échantillon, récolté le 10 février, le limbe foliaire n'était pas 
encore épanoui, mais le pétiole avait presque acquis toute sa longueur. 



104 



PAUL PARMENTIER. 



A ce sujet, qu'il me soit permis de rappeler les idées in- 
troduites dans la science par MM. Van Tieghem et 
Doùliol (1) : 

« Simples ou doubles, les faisceaux conducteurs peuvent 
affecter trois dispositions différentes. Ils peuvent être grou- 
pés en un cercle ou en plusieurs cercles concentriques au- 
tour de l'axe du membre considéré, unis tous ensemble par 
un conjonctif dont la région interne est la moelle, les por- 
tions intercalées aux faisceaux, les rayons médullaires et la 
région externe du péricycle, de manière à former un cylin- 
dre central entouré à son tour par l'écorce dont il est séparé 
par l'endoderme. Ils peuvent être groupés en plusieurs 
cercles autour d'autant d'axes diversement disposés, de 
manière à constituer tout autant de cylindres centraux 
distincts, ayant chacun sa moelle, ses rayons médullaires, 
son péricycle et son endoderme tous reliés et enveloppés par 
une écorce commune. Enfin, ils peuvent être isolés, non 
réunis en un cylindre central, individuellement enveloppés 
par un endoderme particulier et directement plongés dans 
la masse générale des corps qui ne se sépare pas alors en 
écorce et en conjonctif. 

« Pour abréger, appelons stèle l'ensemble de faisceaux 
conducteurs et de conjonctif qui compose un cylindre cen- 
tral ; nous dirons que la disposition de l'appareil conduc- 
teur est monostélïque dans le premier cas, polystéHque dans 
le second, astélïque dans le troisième. » 

A cette feuille de G. scabra étaient joints deux échantil- 
lons, d'âges différents et également frais, étiquetés rhizomes. 
Il y a là certainement une erreur, étant donnée la struc- 
ture de ces échantillons dont Te système vasculaire répond à 
la structure primaire des racines, c'est-à-dire que des fais- 
ceaux ligneux centripètes alternent avec de petits massifs 
libériens (fîg. 59 et 60); mais là s'arrête la comparaison, 
car la moelle, très développée, comprend, dans les parties 



(1) Van Tieghem et H. Doultot, loc. cit., p. et, 276. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGAGÉ ES . 105 

les plus âgées, de larges vaisseaux, à parois minces, lisses 
et assez nombreux. En coupe radiale, ces vaisseaux sont 
formés par de très larges et très longues cellules juxta- 
posées bout à bout et à parois transversales encore intactes. 
Il s'agit donc des racines de la plante en question, mais 
curieuses à faire connaître à cause de leurs vaisseaux mé- 
dullaires fermés. 

Les petites racines naissant sur les grosses ont leur ap- 
pareil vasculaire constitué de la même façon que les 
premières, mais avec les vaisseaux médullaires en 
moins. 

Les faisceaux ligneux radicaux comprennent de petites 
trachées externes, annelées ou spiralées, et de gros vais- 
seaux scalariformes dirigés vers la moelle. 

Les nervures principales de la feuille, de même que celles 
des deux degrés suivants, sont polysléliques comme le 
pétiole ; seulement le nombre des cylindres centraux s'y 
réduit considérablement, pour finir par un seul dans les 
petites nervures. Les vaisseaux de ces stèles sont réticulés, 
annelés ou spiralés, 

De nombreux cristaux en oursins existent dans la feuille 
et la racine (?) 

Le rhizome et la feuille de G. chilensis Poiret possèdent 
une polystélie en tous points comparable à celle de G. sca- 
bra, avec cette différence cependant que les stèles sont plus 
ou moins aplaties, voire même arquées, tandis que celles de 
G. scabra sont parfaitement circulaires. Les oursins sont 
aussi très abondants. 

La tige de G. monoica est monostélique et grêle. Son pa- 
renchyme cortical comprend 15-16 assises de cellules plus 
ou moins polygonales dans sa moitié externe et arrondies, 
avec méats dans l'autre moitié. Le cylindre central, difficile 
à analyser sur mon frêle échantillon, paraît comprendre, 
outre la couronne libéro-ligneuse régulière et continue, 
une seconde couronne enveloppée, discontinue en deux 
points diamétralement opposés, et à éléments libériens et 



106 



PAUL I»AHME\TIKK. 



ligneux orientés comme ceux de la couronne externe ; au 
centre existe une moelle réduite et sclérifiée. 

Le pétiole, vu en coupe transversale, présente un contour 
sensiblement triangulaire, et renferme un cylindre central 
de même forme, avec deux petits faisceaux latéro-supé- 
rieurs. 

Au sujet des G. magellanica et lobata, MM. Van Tieghem 
et Douliot disent ce qui suit : « Le plus souvent, la stèle 
axile subit, au-dessus des cotylédons, d'abord une, puis deux 
et trois bipartitions et produit ainsi d'abord deux, puis trois 
et quatre stèles excentriques, disposées en un cercle unique 
dans Técorce de la tige. Les choses peuvent rester ensuite 
indéfiniment à cet état et la tige adulte ne renferme que 
trois ou quatre stèles, circulaires ou plus ou moins aplaties 
en arcs (G. magellanica, integrifolia, lobata) (1). » 

Mes échantillons du Muséum répondent au type mono- 
stélique. Voici, dans ce cas, comment est constitué leur 
cylindre central : 

Chez G. magellanica Lamk., le cylindre central com- 
prend deux parties ; la plus importante, l'externe, affecte 
la forme d'un croissant dont les branches sont repliées 
brusquement en dedans à leur extrémité; l'autre partie 
comprend une bande libéro-ligneuse dont les extrémités 
viennent s'appuyer, par leur liber, contre les coudes internes 
de la première, de telle sorte que l'ensemble a l'aspect d'un 
cylindre central unique, fermé extérieurement, mais plus 
ou moins arqué. La moelle est complètement sclérifiée, 
surtout dans la région de contact des deux faisceaux. 

Chez G. lobata Hook, il existe une grande analogie de 
structure avec l'espèce précédente. On se fera une idée de 
la disposition du cylindre central en supposant un anneau 
suffisamment élastique sur l'un des points duquel on exerce 
une pression à l'aide du doigt, obligeant ainsi la portion 
pressée à faire hernie vers le centre (c. transversale). 

H) Van Tieghem et H. Douliot, loc. cit., p. 308. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALOR AGACÉES. 107 

Les oursins font absolument défaut chez ces trois der- 
nières espèces. 

Le pétiole de G. magellanica possède deux cylindres cen- 
traux principaux, placés horizontalement, et deux autres, 
beaucoup plus petits, inférieurs, logés dans des saillies lon- 
gitudinales correspondantes du pétiole. 

Celui de G. lobata est monostélique. 

La nature des poils, la structure du pétiole et des rhi- 
zomes, la nervation des feuilles (fig. 55 et 56), sont si diffé- 
rentes de ce que j'ai rencontré chez les genres précédents, 
qu'il ne m'est réellement pas possible d'opérer aucun rap- 
prochement du genre Gunnera avec les Haloragacées ; il n'y 
a de commun que les oursins, mais ce caractère ne saurait 
primer ici sur la structure générale de la plante. Comme il 
m'est impossible en ce moment de dire à quelle famille les 
Gunnera apparliennent, je les maintiens provisoirement, à 
titre de sous-famille des Haloragacées (Gunnérées), en leur 
adjoignant le genre Hipvuris qui, lui, n'offre pas les mêmes 
anomalies internes, mais qui s'en rapproche par l'organisa- 
tion de la fleur. Chez ce dernier, les oursins et les poils 
n'existent pas, et la tige présente dans son cylindre central 
une structure assez comparable à celle des Myriophyllum et 
des Trapa. 

L'autre sous-famille, qui comprend les genres Trapa, 
Haloragis, Loudonia, Meionecies, Myriophyllum, Serpicula 
et Proserpinaca, portera le nom de Haloragées, en raison 
de l'importance prépondérante du genre Haloragis sur tous 
les autres. 

IV. — Histoire des genres. 

A. Oinothéracées. — Les relations organographiques et 
anatomiques qui unissent les Ludwigia aux Onothera sont si 
nombreuses que Bâillon, en se basant exclusivement sur les 
premières, avait judicieusement placé le genre Ludwigia 
dans sa série des Onothères, Tl n'était pas possible, en effet, de 



108 



PAUL, PARMEWIEB. 



mieux interpréter les données externes. Mais, hâtons-nous 
de le dire, ces données sont loin, au sujet de cette famille, 
de fournir un critérium satisfaisant et rationnel, car les 
organes dont on les a tirées ne possèdent aucune fixité. 
L'anatomie seule a nettement tranché la question en plaçant 
le genre Ludwigia au point de convergence ou de départ 
des deux familles. Si l'on examine attentivement les carac- 
tères morphologiques des plantes de ce genre, on les voit 
devenir presque graduellement conformes aux caractères 
distinctifs des autres genres. Le genre Onothera possède 
bien, lui aussi, de sérieux avantages, mais ceux-ci n'inté- 
ressent que la surface de la plante. Il n'est donc pas possible 
de substituer ce genre au précédent en qualité de groupe 
nodal. Le grand nombre de ses représentants, l'inconstance 
de leurs caractères morphologiques, tenus sans cesse en ha- 
leine par le milieu et une évolution persistante, le placent 
immédiatement à côté des Ludwigia; c'est lui qui est sorti 
le premier du groupe nodal et qui a donné naissance à tous 
les autres genres de la famille des Onothéracêes. Par son 
ovaire multiovulé, il se rattache directement les Epilobium, 
Zauschneria, Fuchsia et Hauya, par sa fleur tétramère, di- 
plostémone et son ovaire infère, il se rattache, indirecte- 
ment, il est vrai, la série des Gaura, voire même celle des 
Circées [Diplandra lopezioides) . Les caractères anatomiques 
fournis par la tige et la feuille rappellent, dans leurs grands 
traits, ceux des mêmes organes de tous les représentants de 
la famille. 

Les Epilobium et les Zauscheneria constituent une pre- 
mière branche de dérivation parfaitement individualisée 
par le bouquet de poils qui surmonte les graines. Les Epi- 
lobium, très rapprochés aussi des Ludwigia par le tube 
réceptaculaire du gynécée, viennent en première ligne à 
cause de la majorité des caractères tirés soit de l'appareil 
tégumentaire, soit des tissus de la feuille et de la tige. Ils 
sont suivis de très près, et en ligne directe, par les Zaus- 
cheneria beaucoup moins nombreux et plus spécialisés. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 109 

La seconde série est ouverte par le genre Fuchsia, h la 
suite duquel il y a lieu de placer le petit genre Hauya. La 
fleur des Fuchsia renferme des caractères à la fois spéciaux 
et très variables, c'est pourquoi on a divisé le genre en trois 
sections (Encliandra, Eu fuchsia etSkinnera). Néanmoins ses 
affinités avec les Ludwigia d'une part, et avec les Onothera 
d'autre part, sont attestées à la fois par ces mêmes carac- 
tères et ceux tirés de l'anatomie des tissus. Le parenchyme 
cortical de la tige peut devenir lacuneux comme chez la 
plupart des Ludwigia, ou se rapprocher de celui des Ono- 
thera. Les poils peuvent aussi être 1-sér. et 2-cell. comme 
chez les Ludwigia, ou devenir 1-cell. par réduction comme 
chez les Onothera. Ses affinités avec ce dernier genre sont 
en outre confirmées par le développement de l'appareil sto- 
matique, le plan ligneux du bois secondaire de la tige, les 
poils, etc. Si à cela l'on ajoute l'importance prépondérante 
du genre sur son congénère, on comprendra facilement qu'il 
y a bien lieu de considérer les Fuchsia comme dérivés des 
Onotherales premiers de leur série, et aussi comme jouis- 
sant partiellement des mêmes caractères biologiques que 
certains Ludwigia. 

Le genre Hauya, monotype, se rattache assez intimement 
au précédent : 1° par ses caractères floraux, ce qui avait 
fait dire à Bâillon que les Fuchsia pouvaient être envisagés 
comme des Hauya à fruit charnu ; 2° par l'absence de 
stomates sur l'épiderme supérieur de la feuille, absence 
qui peut se manifester aussi chez certains Fuchsia ; 3° par 
l'existence de cellules scléreuses dans le liber de la tige ; 
cellules qui sont remplacées, chez quelques Fuchsia, par de 
véritables fibres. Mais les Hauya sont nettement distincts 
de ces derniers par les nombreux cristaux prismatiques 
dont la feuille et la tige sont pourvues, il n'est pas possible 
d'admettre qu'un genre à évolution terminée et si faiblement 
représenté dans la nature, comme l'est le genre Hauya, 
puisse donner naissance à un autre genre, tel que le genre 
Fuchsia, si important à la fois par le nombre de ses repré- 



110 



PAUL. PARMENTIË1K. 



sentants ainsi que par ses caractères organe-graphiques et 
anatomiques. Les Fuchsia évoluent encore actuellement ; 
ils pourront, dans l'avenir, donner naissance à des individus 
qui, fourvoyés dans des adaptations très spéciales, s'en 
isoleront, pour constituer, à l'instar des Hauya, de nou- 
velles sections, peut-être même des genres, définitivement 
adaptés et conséquemment invariables. 

Je place à côté de la série précédente celle des Circées 
dont je n'ai pu étudier que deux genres (Circœa et Lopezia). 
Les plantes de cette troisième série ont aussi l'épiderme 
supérieur ordinairement dépourvu de stomates. Leurs fleurs, 
souvent irrégulières, 1-2-andres, les individualisent assez 
nettement, mais malgré cela, leur rapprochement avec les 
Onothera est encore très évident. L'hermaphrodisme cons- 
tant de la fleur, la tétramérie de l'ovaire et du périanthe de 
quelques représentants [Diplandra lopezioides) , les loges 
ovariennes multiovulées des Lopezia, sont autant de points 
de connexion de ces divers genres avec les Onothera. 
L'anatomie corrobore complètement aussi cette manière de 
voir. 

La dernière série de dérivation est représentée par les 
Gaurées. Elle débute par le genre Gaura dont la fleur est 
aussi régulière que celle des Onothera et possède par ses 
diverses parties plusieurs autres points de ressemblance. 
Les Gaura ont, dans leurs organes végétatifs, des caractères 
hislologiques, parfaitement comparables avec leurs homo- 
logues chez les Onothera. L'appareil tégumentaire, le déve- 
loppement des stomates, la structure essentielle de la tige, 
offrent sensiblement les mêmes analogies chez les deux 
genres. Un autre rapprochement de celte troisième série 
peut encore être fait avec les Ludwigia, malgré sa faible 
expression, c'est celui qui a trait au diamètre, parfois très 
grand (60 p) des vaisseaux du bois secondaire de certains 
Gaura (G. parviflora, sinuata, epilobioides, etc.), eu compa- 
raison de celui des mêmes vaisseaux de nombreux Ludwigia. 
Ce genre offre donc toutes les conditions requises pour 



SUR LES ONOTHÉRACÉES Eï LES HALORAGACÉES. 111 

inaugurer la série, d'autant mieux qu'il est impossible de 
lui substituer les deux autres genres qui le suivent. Ces deux 
genres naissent séparément. L'un d'eux, le genre Schizo- 
carya, se distingue par son double péri derme de la tige et 
ses fibres libériennes (fîg. 32). L'autre, le genre Gongylo- 
carpus, ne possédant pas ces caractères, se reconnaît par la 
coaiescence de l'ovaire avec le rameau qui le porte et le pé- 
tiole de la feuille axillante, ainsi que par les grosses aiguilles 
des rapbides du liber de la tige. 

B. Haloragacées. — Les Haloragis ont été, sans nul 
doute, le point de départ de tous les représentants de la 
famille. Originaires de l'Asie, de l'Océanie et de l'île de 
Juan Fernandez, ils comptent une quarantaine d'espèces her- 
bacées ou suffrulescentes, dont les aptitudes physiologiques 
variées, révélées par les caractères anatomiques, permettent 
des rapprochements assez intimes avec les représentants des 
autres genres. Bâillon en avait fait le type de sa série des 
Zénales qui comprend en outre les genres Meionectes, Lou- 
donia, Myriophyllum, Serpicula et Prose?pinaca (\), et dont 
les caractères organograpbiques sont les suivants : Fleurs 
régulières, 1-k-mères, cf ou polygames, souvent petites. Style 
à branches distinctes, en même nombre que les loges ova- 
riennes, auxquelles elles sont superposées . Ovules solitaires, 
descendants, à micropyle intérieur et supérieur. Fruit finale- 
ment sec, indéhiscent. Graines pourvues d'un albumen (2). 

Les stomates des Haloragis , en général très grands 
(30-40 ^), répondent aux types renonculacé et crucifère. 
Leurs poils sont tous 1-sériés, et dilatés au niveau des cloi- 
sons; le mésophylle accuse une héliophilie variable, mais 
toujours franchement exprimée. Le parenchyme cortical de 
la tige est ordinairement dépourvu de lacunes, mais cer- 
taines espèces peuvent en posséder [Goniocarpus mucronatus, 
cordiger). Le cylindre central est puissamment développé et 

(1) Bâillon, liisi. des PL, t. VI, p. 474. 

(2) Bâillon, loc. cit., p. 485. 



112 



PAUL PARMENTIER. 



presque toujours très vasculaire. Néanmoins il peut y avoir 
pénurie de vaisseaux et faible épaisseur du bois chez cer- 
taines espèces (H. depressa, teucrioides, etc.). Comme on le 
voit, les principaux organes de la plante subissent, sous l'in- 
fluence du milieu, des modifications anatomiques suffisam- 
ment nombreuses pour permettre aux espèces des autres 
genres de s'y amorcer. Cette amplitude de variations n'existe 
chez aucun de ces derniers. Ce n'est donc pas sans des rai- 
sons sérieuses que j'ai été amené à considérer aussi le genre 
Haloragis comme ayant été le premier issu des Ludwigia, et 
comme constituant le point de départ des Haloragacées. 

Le genre Loudonia qui, d'après Bâillon, n'aurait peut-être 
pas dû être séparé des Haloragis (1), à cause de leurs nom- 
breux caractères organographiques communs, est nettement 
isolé par l'anatomie. En effet, il est le seul à posséder, dans 
la tige, des îlots hypodermiques de prosenchyme et un pa- 
renchyme cortical à cellules en palissades (fig. 41), son 
tissu ligneux, parfois très puissant, rappelle parfaitement 
celui de bon nombre à' Haloragis. Le péricycle renferme 
aussi de petits massifs de fibres mécaniques comme celui 
des H. teucrioides, Goniocarpus mucronatus. Les affinités 
de ce genre avec le groupe nodal sont donc nettement 
exprimées. 

Les genres Serpicula et Proserpinaca peuvent être placés 
dans une seule série de dérivation. Leurs stomates, de di- 
mensions moyennes, répondant tous au type renonculacê, la 
grosseur de leurs oursins, Tassez grand développement du 
cylindre central de la tige, les dimensions respectivement 
égales des divers autres tissus de ce dernier organe, indi- 
quent un rapprochement évident. L'organographie elle- 
même avait autorisé Bâillon à placer ces deux genres dans la 
même série. Quant à leurs affinités avec le groupe nodal 
Haloragis, elles sont exprimées, mais avec une hygrophilie 
plus accentuée encore chez les Proserpinaca que chez les 



(4) Bâillon, loc. cit., p. 476. 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES HALORAGACÉES. 113 



Serpicula, par la structure de la lige et celle des poils [Ser- 
picula repens). 

Les Proserpinaca possèdent en outre quelques fibres 
mécaniques à la périphérie du liber de la tige. 

Le genre Myriophyllum, quoique assez rapproché des 
genres dérivés précédents, ne saurait leur faire suite à 
cause : 1° de la structure du cylindre ligneux qui est 
très réduit et uniquement composé de trachées (fig. 40) ; 
2° du très grand développement des lacunes ; 3° de l'exi- 
guïté des cellules épidermiques de la tige. Le rapproche- 
ment de ce genre, qui comprend une quinzaine d'espè- 
ces, avec les Haloragis est déjà surabondamment prouvé 
morphologiquement , pour qu'il soit nécessaire de dé- 
velopper ici les caractères anatomiques qui le corrobo- 
rent. 

Le genre Trapa paraît assez nettement isolé par ses 
caractères internes et externes. Son fruit épineux, son style 
simple, ses graines dépourvues d'albumen, la grande épais- 
seur de son mésophylle, avec faisceau libéro-ligneux des 
nervures immergé, ses poils 1-sériés, longs, non dilatés au 
niveau des cloisous, lui impriment un cachet distinctif spé- 
cial. Malgré cela, les affinités du genre sont suffisamment 
attestées : 1° par la morphologie; 2° les besoins de milieu ; 
3° la structure du cylindre central ; 4° le faciès de tous les 
autres tissus (fig. 38, 39). 

Le genre Hippuris, qui ne comprend qu'une ou deux es- 
pèces, peut être rapproché des Haloragis et des Myriophyl- 
lum en particulier par la structure de l'axe de ses rameaux 
aériens; mais celte analogie est très faible en comparaison 
des caractères contraires. Absence complète de cristaux et 
de poils, longueur énorme des stomates (48 ^), développe- 
ment des lacunes immédiatement sous l'épiderme de la tige. 
Fleurs m cm an (1res , exceptionnellement 2-andres , style 
simple, ovaire 1-loculaire, aspect général de la fleur, sont 
autant de caractères qui éloignent le genre Hippuris des 
autres de la famille. On peut le rapprocher du genre 

ANN. SC. NAT. BOT, III , 8 



114 



PAUL P ARM ENTIER. 



Gunnera par quelques données organographiques (1). 

Il m'est difficile de rattacher le genre Gunnera à la famille 
des Haloragacées, autrement que par l'existence d'oursins 
dans la feuille et le rhizome. Mais je répète que ce caractère 
devient très secondaire en présence de l'ensemble des 
données organographiques et anatomiques. Les Gunnera 
ont quelques affinités par leur fleur avec les Hippuris, c'est 
pourquoi je les place à la suite de ces derniers. La place et 
le rang que j'ai assignés aux Gunnera dans la famille, 
ne sont pas définitifs, mais seulement provisoires. 



Tableau résumant les principales affinités dans les deux 

familles. 




(1) La lige des Hippuris, de même que celle des Trapa, Haloragis, Myrio- 
^hyllum, est monostélique, Un parenchyme médullaire, ordinairement très 
réduit, existe chez presque tous les représentants de ces divers genres. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 115 



Description morpho-histologique des genres. 

A. Onothèracées. 

1. Onothera (1) (100 espèces environ). 

Onothera L., Gen., n. 469. — J., Gen., 319. — Lamk., M., I. 279. — Pom., 
Dict., IV, 530; Suppl., IV, 141. — DC, Prodr., III, 45. — Spach, Suite à 
Buff., IV, 353; in Nouv. ann. Mus., IV (1835), 341. — Endl., Gen., n. 6115. 
— B. H., Gen., 789, n. 8. — H. Bw, in Payer Fam. nat., 376; in Hist. des Pl., 
VI, 458. — Onagra T., lnst., 302, t. 156. — Adans, Fam. des Pl., II, 85 (incl. 
Agassizia Spach, Onagra Spach, Baumannia Spach, Blennoderma Spach, 
Boisduvalia Spach, Calylopus Spach, Chamissonia Link., Chylisma Spach, 
Cratericarpium Spach, Godetia Spach, Hartmannia Spach, Holostigma 
Spach, Kneiffia Spach, Lavauxia Spach, Megapterium Spach, Meriolix 
Rafin., Pachyloplius Spach, Sphœrostigma Endl., Taraxia Nuit., Xylopieu- 
rum Spach, Gayophytum A. Juss., Clarkia Pursh.). 

Morphologie. — Plantes herbacées, annuelles ou vivaces, 
rarement suffrutescentes. Feuilles alternes, presque toujours 
entières. Fleurs cf ; sép. 4; pét. 4; étam. 8 sur 2 verti- 
cales; anthères introrses à filet libre ; ovaire infère, 4-loc. 
ou 2-loc. {Gayophytum) ; style long et grêle ; ovules ana- 
tropes ; fruit capsulaire à déhiscence loculicide ; ou s'ouvrant 
longitudinalement en 4 panneaux {Gayophytum) , poly- 
sperme {Euonothera). Tube réceptaculaire plus court, stig- 
mate dilaté en forme de disque ; pétales non entiers {0. ser- 

(1) M. le D r Gillot, dans une intéressante communication [Le genre 
Onothera : Êtymologie et classification (In Bull. Soc. bot. de Fr., t. XL, 
p. 197 ; 1893) ], a insisté sur l'opportunité de réformer l'orthographe latine 
du nom générique qui doit être écrit Onothera et non OEnothera, comme 
Pont répété tous les auteurs, à l'imitation de Linné. 

Ce botaniste a, dans une bibliographie patiente, remonté jusqu'à Théo- 
phraste, Paul d'Égine, Dioscoride, G a lien, etc., qui déjà parlaient d'une 
plante désignée sous le nom d'ovaypa, ovoérjpa, etc., en latin onagra, ono- 
thera. ïournefort et quelques auteurs ont adopté le nom d'Onagra qui a été 
traduit en français Onagre ou Onagraire. « La grande majorité des auteurs, 
nous dit M. le D r Gillot, ont préféré le nom générique d'OEnothera sanc- 
tionné par l'autorité de Linné, mais qui doit, à mon avis, être remplacé 
par la forme plus correcte, Onothera. » M. le D r Saint-Lager partage aussi 
cette opinion (Voy. D r Saint-Lager : Les Anes et le Vin; in Ann. Soc. bot. de 
Lyon, 1893). 

La communication très documentée de M. le D r Gillot est à lire en 
entier; elle donne, en effet, la conviction que le nom incorrect OEnothera 
doit être remplacé par celui d'Onothera qui seul est conforme aux textes 
ainsi qu'aux règles de la grammaire et de la lexicographie. 



116 



PAUL. PARIIENTIER. 



rulaia). Réceptacle prolongé autour du fruit en ailes ver- 
ticales, larges et épaisses (0. missouriensis et macrocarpa). 
Fruit ailé et sessile, tube réceptaculaire long et grêle ; 
stigmate capité ; tige très courte ou nulle (0. ovata, Nutta- 
lii, graciliflora) . Stigmate en outre 4-denté, anthères petites ; 
fr. dilaté au sommet (0. subulata). Fruit souvent renflé en 
haut; stigm. profondément 4-lobé ; gr. plongées dans des 
cavités distinctes du péricarpe (0. telraptera, rosea). Récep- 
tacle élevé au-dessus de l'ovaire en coupe infundibuliforme 
d'une hauteur égalant environ l'ovaire (Boisduvalia). Cette 
coupe est plus courte et moins atténuée inférieurement que 
chez les précédents (Gode Ha). Fleurs petites ; stigm. capité ; 
ovaire 4-locul., multiovulé, étroit et allongé, surmonté d'un 
prolongement très court ou nul (Sphœrostigma). Graines 
devenant en outre mucilagineuses quand on les mouille 
(Blennoderma). Fr. linéaire-claviforme, obtus et pédicellé 
(0. scapoidea et brevipes). 

Fl. rappelant, par leur organisation, celles des Sphœro- 
stlgma; disque glanduleux à l'orifice supérieur du récep- 
tacle ; fr. 4-loc, réfractés à la maturité (Eulobus). 

Fl. construites comme celles des Onot liera, axillaires, 
petites, souvent rosées ou peu pédonculées, solitaires; 
réceptacle dépassant peu le sommet de l'ovaire ; celui-ci 
est 2-loc. ; fr. capsulaire à déhiscence longitudinale, s'opé- 
rant par 4 fentes. Graines lisses ou papilleuses. Herbes an- 
nuelles (Gayophytum). 

Pétales unguiculés et souvent 3-lob. ; réceptacle s'élevant 
peu au-dessus du fruit (Clarkia) ou prolongé en tube étroit 
et cylindrique (Eucharidium). 

Hab. — Les deux Amériques, excepté 0. Tasmanica, qui 
est originaire de Van-Diemen. 

Anatomie. — Raphides ordinairement nombreux dans le 
mésophylle, le parenchyme cortical et assez souvent aussi le 
liber externe de la tige. Poils 1-cell., à contenu incolore ; 
les uns claviformes, à paroi mince et lisse, très courts (48 \>) 
[Onothera, Meriolix, Godetia, Blennoderma, Gayophytum, 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 117 

Eucharidium) ou à tige. 3-4 fois plus longue (Hartmannia, 
C rater icarpium, Boisduvalia, Eulobus, etc.) ; d'autres, or- 
dinairement arqués, plus ou moins aigus, à paroi verru- 
queuse et plus épaisse, 4-5 fois plus longs que les premiers 
(Onothera, Taraxia, Merioiix, Hartmannia, Godetia, etc.) ou 
à paroi lisse (Hartmannia, Boisduvalia, etc.) ; les autres 
enfin, parfois très longs et grêles, à paroi lisse, mince ou 
épaisse (Chylisma, Megapterium, Cratericarpium , etc.), ou 
longs et larges (Taraxia, Blennoderma, etc.). Épidermes 
onduleux ou recticurvilignes, lisses, cellules grandes ou 
très grandes, le supérieur d'une épaisseur variant entre 10 
et 30 [a ; l'inférieur entre 10 et 30 [a; cuticules minces. 
Stomates sur les deux faces de la feuille, ordinairement 
nombreux, d'une longueur oscillant entre 25 et 40 [/., s'ou- 
vrant au niveau épidermique, rarement exserts, entourés 
de 3 cellules (type crucifère), assez souvent de 4-5 (type 
renonculacé) et presque toujours dirigés dans le sens de la 
nervure médiane. Mésophylle très souvent bifacial, quel- 
quefois subcentrique , d'épaisseur variable, comprenant 
5-6 assises de cellules ; parenchyme spongieux souvent 
creusé de petites lacunes. Chlorophylle abondamment ré- 
pandue dans le parenchyme dense. Faisceau libéro-ligneux 
de la nervure médiane bicollatéral, non immergé, à péri- 
cycle non mécanique, disposé en arc de cercle largement 
ouvert supérieurement. Parenchymes conjonctifs supérieur 
et inférieur clairs, à cellules plus ou moins irrégulières, 
parfois entièrement collenchymatoïdes ou seulement dans 
leur région hypodermique. Pétiole (base du limbe) creusé 
supérieurement d'une gouttière plus ou moins profonde, 
limitée par deux ailes dressées ou étalées, quelquefois dé- 
combantes, à contour inférieur plus ou moins sinusoïde. 
Faisceau libéro-ligneux principal simple et bicollatéral, 
arqué vers le haut; péridesme non mécanique. Petits fais- 
ceaux latéro-supérieurs très souvent nuls ; parenchyme cor- 
tical à cellules petites et collenchymatoïdes dans ses 2-3 as- 
sises externes, à cellules plus grandes, irrégulières, à parois 



118 



PAIJIj PAItlIENTIElt. 



minces, nonlacuneuses, dans ses autres parties. Hypoderme 
nul. 

Épiderme de la tige à cuticule ordinairement mince, rare- 
ment épaisse (Chylisma, Eulobus, etc.), à cellules plus ou 
moins ovales, 2-3 fois plus longues que larges, peu épaisses 
(excepté Blennoderma, Chylisma, Clarkia elegans, Gayo- 
phytum humilé). Parenchyme cortical non lacuneux (excepté 
Sphœrostigma teniiifolium), comptant 3-5 assises de cellules, 
rarement davantage (12) [Onothera macrocarpà) , ordinaire- 
ment irrégulières et collenchymateuses dans la moitié 
externe, quelquefois entièrement, rarement de très grandes 
dimensions (0. brevipes) . Assise endodermique composée 
de cellules plus larges que les autres. Péricycle renfermant 
des îlots de fibres mécaniques à section polygonale ou plus 
ou moins sinueuse. Ces fibres sont ordinairement peu 
épaisses (excepté 0. macrocarpà, Eulobus Californiens, etc.) 
ou enfin nulles (0. brevipes). Périderme issu du liber secon- 
daire, pouvant provoquer de bonne heure l'exfoliation des 
tissus sus-jacents. Liber peu épais, souvent cristalligène, 
mais dépourvu de fibres mécaniques. Bois en général épais; 
fibres ligneuses à parois minces, disposées en séries rayon- 
nantes; vaisseaux pourvus de ponctuations simples ou aréo- 
lées, à diaphragmes percés d'une seule et large ouverture 
circulaire ou ovale, d'un calibre faible, rarement 4-5 fois 
plus large. Rayons médullaires moniliformes, 1 -sériés, à 
cellules 2-3 fois plus longues que larges (c. transvers.) ou 
rectangulaires et allongées dans le sens de l'axe de la tige 
(c. radiale). Parenchyme ligneux nul. Amas de liber péri- 
médullaire en contact avec le bois primaire. Moelle presque 
toujours résorbée, à cellules plus ou moins irrégulières et 
peu méatique dans les cellules persistantes. 

2. Zauscheneria (1 espèce). 

Presl, II, 28, t. 52. - Spach, in Noav. ann. Mus., IV, 405; Suite à Buffon, 
IV, 400. — Endl., Gen., n. 6122. — B. H., 788, n. 2. — H. Bn., Hist. des PL, 
VI, 464. 

Morphologie. — Espèce suffrutescente ; feuilles alternes, 



SUR LES OJNOTHÉRACÉES ET LES HALORAGAGÉES. 119 

allongées, sessiles ; fleurs axillaires et sessiles, jolies. Récep- 
tacle dilaté en tube infundibuliforme et portant vers sa 
portion inférieure 8 glandes (4 ascendantes et 4 descen- 
dantes). Le reste comme dans le genre précédent (caractères 
généraux). 

Hab. — Californie. 

Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille, le 
parenchyme cortical et le liber externe de la tige. Poils 
nombreux sur les deux épidermes foliaires et la jeune tige, 
ainsi que sur les pédoncules floraux, 1-cellul. ; les uns clavi- 
formes d'une longueur moyenne de 83 à paroi mince et 
lisse ; les autres très longs (500 [/.), aigus, à paroi mince et 
verruqueuse. Épidermes foliaires onduleux et lisses, d'une 
épaisseur de 13-16 p., à cuticules minces et à cellules très 
grandes. Stomates sur les deux épidermes, d'une longueur 
maximum de 35 [/., s'ouvrant au niveau épidermique et 
entourés de 3-4 cellules (types précédents), plus petits que 
les cellules environnantes. Mésophylle bifacial, d'une épais- 
seur moyenne de 93 p ; une seule assise de palissades rem- 
plissant environ le tiers du mésophylle ; parenchyme 
spongieux lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure 
médiane non immergé, bicollatéral, quelquefois même con- 
centrique, à péridesme non scléritié. Parenchymes supérieur 
et inférieur clairs, à cellules plus ou moins polygonales et à 
parois minces. Pétiole (?). 

Épiderme de la tige d'une épaisseur moyenne de 16 à 
cellules ovales tangentiellement, à cuticule épaisse ; paren- 
chyme cortical comprenant 3-4 assises de cellules irrégu- 
lières et très collenchymateuses. Fibres péricycliques en 
îlots, à parois très épaisses. Ces divers tissus s'exfolient de 
bonne heure et sont remplacés par un périderme libérien, 
continu et clair. Liber cristalligène sans fibres mécaniques. 
Rois très vasculaire et puissamment développé ; vaisseaux 
d'un diamètre moyen de 15 [/. ; fibres ligneuses à parois de 
moyenne épaisseur. Rayons médullaires moniliformes et 
1 -sériés. Liber périmédullaire bien développé (fig. 44). 



120 



PAUL. PARU ENTIER c 



Moelle en partie résorbée. Plan ligneux des Onothera. 

3. Epilobium (50 espèces environ). 

L., Gen., n. 471. — J., Gen., 319. — Gaertn., Fruct., I, 157, t. 31. — Lamk., 
Dict., II, 373; Supplém., II, 568 ;J//., t. 278. — BC, Prodr., 111,40.— Spach, 
in Nouv. ann. Mus., IV, 403; Suite à Buff., IV, 398. — Endl., Gen., n. 6121. 
— Payer, Organogr., 450, t. 94. - B. H. Gen., 471. — H. Bn., Eût. des Pl., 
VI, 464. — Haussknecht, Monogr. des Gattung Epilobium, Iena, 1884. — 
P. Parmentier, Rech. sur les Epil. de France, in Rev. gêner, bot., t. VIII, p. 23; 
Le Monde des plantes; 1896. — D r Gillot, Rech. sur les Epil. de France 
(Analyse), in Bull. Monde des PL, 1896. — H. Léveillé, Les Onothéracées 
françaises (Genre Epilobium), m Monde des Plantes; 1896-97. 

Morphologie. — Plantes herbacées ou suffrutescentes. 
Feuilles alternes ou opposées, entières ou faiblement den- 
tées. Fleurs roses, blanches ou jaunes, régulières ou irré- 
gulières, isostémones ou diplostémones, à pétales entiers, 
émarginés ou 2-lobés. Etamines dressées ou réfléchies- 
arquées; stigmates 4-fides ou entiers. Rhizome pérennant 
ou racines annuelles ou bisannuelles. 

Hab. — Les deux continents. 

Anatomie. — a. Feuille. — Poils simples, 1-celL, inco- 
lores, à parois minces, lisses ou légèrement verruqueuses, 
aigus ou claviformes, abondants ou n'existant que sur les 
nervures et les bords du limbe, ou nuls. Épidémies ordinai- 
rement onduleux, plus rarement subonduleux ou recticur- 
vilignes; cuticules minces, lisses ou striées, stomates à 
cellules annexes, irrégulièrement disposées, en nombre 
variables, 3 à 6 ; plus petits que les cellules épidermiques, 
existant sur les deux épidermes, mais plus nombreux sur 
l'inférieur, s'ouvrant ordinairement au niveau épidermique, 
rarement inclus [E* Dodonϕ) ou exserts (E. hirsutum). 
Mésophylle bifacial, rarement homogène ou subcentrique, 
à lacunes nulles, renfermant toujours vers son milieu, rare- 
ment dans toute son épaisseur, des cellules à raphides. 
Nervure médiane à faisceau bicollatéral, non immergé, sans 
tissu mécanique, rattaché à l'épiderme supérieur par du 
parenchyme clair, fortement collenchymatoïde à la péri- 
phérie. Pétiole fréquemment nul ; faisceau libéro-ligneux 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 121 

principal bicollatéral, disposé en arc ouvert en haut, sans 
tissu mécanique, accompagné parfois de 2-4 petits fais- 
ceaux latéro-supérieurs. Parenchyme cortical clair, à cel- 
lules ordinairement arrondies et collenchymatoïdes à la 
périphérie ; plus grandes, de formes irrégulières et à parois 
minces dans sa moitié interne, renfermant souvent des 
raphides. 

b. Tige. — Epiderme à cellules peu épaisses, allongées 
tangentiellement, rarement arrondies ; cuticule mince, lisse 
ou striée, avec ou sans poils (même structure). Parenchyme 
cortical ordinairement vert dans sa moitié externe, à grandes 
cellules, de formes irrégulières ou plus ou moins polygonales 
avec grand axe dirigé tangentiellement, à parois irrégu- 
lièrement épaissies, plus minces dans la moitié interne. 
Fibres mécaniques péricycliques, généralement très larges, 
à lumen petit, formant de petits et rares îlots. Périderme 
mou, à cellules claires, issu du liber secondaire et en con- 
tact avec ce dernier tissu. Liber vert ou clair, composé 
exclusivement de tubes et de parenchyme, à éléments assez 
larges. Bois à rayons médullaires inégaux et inégalement 
espacés, nombreux, 1-sériés et moniliformes. Plan ligneux 
des Onothera. Moelle à larges cellules polygonales à parois 
minces, très délicates, disparaissant partiellement ou tota- 
lement, pour faire place à une lacune centrale. 

4. Hauya (1 espèce). 

Moc et Sess.,1<7. mex. Icon. ined., ex DC, Mém. Onagrar.,2, t. I; Prodr., III, 
36. — B. H. Gen., 791, n. 11. — H. Bn., Hist. des PL, VI, 466. 

Morphologie. » — Arbuste. Fleur se rapprochant de celle 
des Onothères à long tube réceptaculaire, peu dilaté vers le 
haut. Fruit capsulaire, ligneux et à déhiscence loculicide. 
Gynécée identique à celui des Onothera. 

Hab. — Régions chaudes du Mexique. 

Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille et la 
tige. Cristaux prismatiques, triangulaires, quadrangulaires 
ou à section plus ou moins polygonale, obliques, très nom- 



122 



PAUIi PA RM ENTIER. 



breux dans la feuille et la tige. Certains de la feuille 
s'étendent d'un épiderme à l'autre (fig. 21). Poils clavi- 
formes nuls. Poils verruqueux aigus, 1-cell., d'une longueur 
moyenne de 200 (/., communs, mélangés à d'autres poils très 
longs (532 jjl), de structure identique, mais à paroi lisse. 
Épidermes masqués par l'appareil légumentaire, recticurvili- 
gnes, d'une épaisseur variant entre 10-12 ^ ; cuticule infé- 
rieure mince, la supérieure de moyenne épaisseur. Stomates 
nuls sur l'épiderme supérieur, d'une longueur maximum 
de 30 [jl, nombreux, en général plus petits que les cellules 
environnantes, entourés de 4-5, rarement de 3 cellules. 
Mésophylle bifacial (fig. 50), d'une épaisseur de 84 [/., com- 
prenant 5-6 assises, la supérieure transformée en palissades 
très longues et remplissant la moitié de l'épaisseur totale 
du mésophylle. Parenchyme spongieux peu lacuneux. Fais- 
ceau de la nervure médiane bicollatéral, non immergé, 
fortement recourbé en U, à liber très cristalligène ; péri- 
desme non sclérifié. Parenchymes conjonctifs supérieur et 
inférieur à petites cellules irrégulières et très collenchyma- 
toïdes. Pétiole à contour très sinusoïde, ne renfermant 
qu'un seul faisceau bicollatéral. Parenchyme cortical 
comme celui de la nervure médiane. 

Parenchyme cortical et péricycle de la tige exfoliés de 
bonne heure. Périderme libérien puissamment développé, 
d'une couleur marron, à parois tangentielles épaissies, les 
rayonnantes restées minces. Liber très épais, très cristalli- 
gène et renfermant de nombreux scléréides (fig. 33). Bois 
puissant, très vasculaire. Vaisseaux d'un diamètre moyen 
de 42 fx, à ponctuations simples ou finement aréolées et à 
diaphragmes obliques percés d'une seule et large ouverture 
ovale. Plan ligneux des Onothera. Fibres ligneuses de 
moyenne épaisseur et à large lumen. Moelle non résorbée, 
à cellules arrondies, à parois assez épaisses, remplies, les 
unes d'une matière brun marron, les autres de cristaux. 
Méats petits. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGAGÉES. 123 



5. Fuchsia (40 espèces environ). 

Plum., Gen., 14. — L., Gen., n. 128. — J., Gen., 320. — Lamk., Dict., II, 
564 ; Suppl.,11, 678 ; III, t. 282. — DC, Prodr., III, 36. — Spach, Suite à Buff., 
IV, 404. — Endl., Gen., n. 6125. — B. H., Gen., 790, 1007, n. 10. — H. Bn., 
in Payer Fam. nat. } 374 (incl. Encliandra Zucc, Skinnera Forst.) : Hist. des 
Pl., VI, 466. 

Morphologie. — Arbustes, petits arbrisseaux ou plantes 
suffrutescentes, à feuilles entières ou dentées, ordinairement 
pétiolées, alternes, opposées ou verticillées. Fleurs élé- 
gantes, cf ou polygames (Encliandra), solitaires ou fascicu- 
lées, axillaires, rarement réunies en corymbes ou en grappes 
terminales, tétramères ; sépales plus ou moins charnus et 
pétaloïdes ; pétales tordus et sessiles, petits ou nuls 
(Skinnera) ; convoi u tés ou nuls (Eu fuchsia), ou enfin éta- 
lés (Encliandra). Etamines exsertes (Eu fuchsia) ou courtes 
(Encliandra). Fruit bacciforme et polysperme. Graines nom- 
breuses, réniformes ou anguleuses, quelquefois petites 
(Skinnera). Tube réceptaculaire de forme variable. 

Hab. — Mexique, Amérique méridionale, Nouvelle- 
Zélande. 

Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille et la tige. 
Poils 1-cell., arqués et verruqueux, d'une longueur moyenne 
de 90 (x, excepté F. corymbifera où ils paraissent 1-sér., et 
2-cell. (fig. 10), à paroi mince et finement verruqueuse. 
Poils claviformes, très rares, sur la face inférieure de la 
nervure médiane. Epidémies foliaires lisses, le supérieur 
recticurviligne, d'une épaisseur moyenne de 16-23 u.; l'infé- 
rieur onduleux ou subonduleux, d'une épaisseur de 9-23 
Cuticules minces ou épaisses. Stomates parfois nuls sur l'épi- 
derme supérieur, d'une longueur moyenne de 31 [/., plus 
petits que les cellules voisines et s' ouvrant au niveau épi- 
dermique (type crucifère prédominant). Mésophylle bifacial, 
rarement subcentrique. Parenchyme spongieux peu lacu- 
neux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicol- 
latéral, non immergé, aplati ou en U très ouvert, dé- 
pourvu de péridesme mécanique. Parenchymes conjonctif 
supérieur et inférieur à cellules irrégulières et collen- 



PAUL PA RM ENTIER. 



chymatoïdes, surtout à la périphérie. Un seul faisceau 
libéro-ligneux bicollatéral dans le pétiole ; contour de ce 
dernier parfois très sinusoïde. Parenchyme cortical à cel- 
lules petites ei collenchymatoïdes dans ses 2-3 assises 
externes et à cellules plus grandes, irrégulières et à parois 
minces dans ses autres parties. 

Épiderme de la lige à cuticule peu épaisse et à cellules 
allongées tangentiellement. Parenchyme cortical souvent 
lacuneux dans ses deux tiers internes, renfermant parfois 
d'énormes cellules à raphides à parois épaisses (F. corym- 
bifera), ou entièrement collenchymateux. Péricycle muni 
d'îlots de larges fibres mécaniques très allongées (C. radiale). 
Périderme sous-jacent clair ou brun marron, à parois tan- 
gentielles épaissies. Liber externe puissant et clair, renfer- 
mant quelquefois des fibres mécaniques éparses. Bois très 
vasculaire, à vaisseaux parfois très larges. Liber périmédul- 
laire parfaitement distinct. Moelle en partie résorbée ou 
intacte (F. lycioides). Plan ligneux des Onothera. 

6. Gaura (20 espèces environ). 

L., Gen., n. 470. — J., G en., 319. — Gaertn., Fruct., II, 20o, t. 127. — 
Lamk., Dict., II, 614; SuppL, II, 71 1 ; III., t. 281. — DG., Prodr., III, 44. — 
Spach, in Nouv. ann. Mus., IV, 375 ; Suite à Buff., IV, 381. — Endl., n. 6131. 
— B. H., Gen., 792, n. 16. — H. Bn., in Payer Fam. nat., 374 ; in Adansonia, 
XII, 36; Hist. des Pl., VI, 468. 

Morphologie. — Plantes herbacées, annuelles ou vivaces. 
Feuilles alternes, entières, très largement denticulées. 
Fleurs blanches ou rosées, diplostémones, solitaires ou glo- 
mérulées, à inflorescences en grappes ou en épis, simples 
ou ramifiés, à axes grêles; tétramères ou 3-mères, çf, por- 
tées par un réceptacle prolongé au-dessus de l'ovaire en 
goulot étroit, rectiligne ou évasé; 4 sépales valvaires, sou- 
vent caducs ; 4 pétales sessiles, à préfloraison imbriquée ou 
tordue. Étamines à filets libres, dilatés à la base en forme 
de saillie squamiforme plus ou moins accentuée. Anthère 
2-loc. ; ovaire infère, 4-loc, parois des loges complètes ou 
incomplètes. Stigmate 4-lob. ; ovules au nombre de 1-2 dans 



SUH LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R AGACÉ ES. 125 

chaque loge, anatropes. Fruit sec, 4-loc, ligneux à la 
maturité, portant 4 saillies longitudinales, alternant avec 
les loges. Graines albuminées. 

Lobes stigmatiques étroits et allongés (sect. Gauridium). 

Squames hypostaminales très petites ou nulles. Cloisons 
ovariennes incomplètes (sect. Stenosiphon) . 

Hab. — Régions occidentales et chaudes de l'Amérique 
septentrionale. 

Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille et la 
tige. Poils nombreux ou nuls, 1-celL, les uns claviformes, 
longs de 100 p environ, les autres aigus, paroi lisse et 
mince, très courts (80 (/.) ou très longs (550 [/.). Épidémies 
à cellules recticurvilignes, le supérieur épais de 20-33 p. ; 
l'inférieur, de 14-30 y.. Cuticules minces ou épaisses. Sto- 
mates sur les deux épidermes, longs de 30-35 [/., plus petits 
que les cellules voisines, inclus ou s'ouvrant au niveau épi- 
dermique. Mésophylle bifacial ou subcentrique, d'épaisseur 
très variable (65-200 (/.). Parenchyme spongieux, non ou 
peu lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure mé- 
diane bicollatéral et non immergé, très aplati ou largement 
ouvert en U. Péridesme non mécanique ; parenchymes con- 
jonctifs supérieur et inférieur à cellules irrégulières, sou- 
vent grandes, à parois très collenchymatoïdes dans la 
moitié externe surtout, et minces dans l'autre moitié. 
Pétiole (quand il existe) creusé supérieurement d'une gout- 
tière limitée latéralement par deux ailes courtes diverse- 
ment dirigées. Parenchyme cortical comme dans nervure 
médiane ; un seul faisceau libéro-ligneux bicollatéral. 

Épiderme de la tige à cellules oblongues tangentielle- 
ment; quelquefois écrasées (G. parviftora), à culicule plus 
ou moins épaisse. Parenchyme cortical comprenant 
4-6 assises, régulières ou non, de cellules collenchyma- 
teuses à la périphérie, plus hautes et à parois plus minces 
dans la moitié interne. Péricycle renfermant des paquets de 
fibres mécaniques ; périderme développé ou non. Rois puis- 
sant, très vasculaire, à vaisseaux tantôt de faible dia- 



126 



PAUL» PARMEWIEE 



mètre (33 [/.), tantôt à diamètre très large (53 (a). Fibres 
ligneuses en séries rayonnantes, à parois minces ou 
épaisses. Moelle résorbée ou non [Sténo siphon). Plan ligneux 
des Onothera. 

7. Schizocarya (genre nouveau). 

Ces plantes ne diffèrent des Gaura proprement dits que 
par leur fruit qui s'ouvre supérieurement par 3-4 fentes. 

Anatomie (1). — Raphides nombreux dans la feuille et la 
tige. Poils longs (330 \l) Irès nombreux sur les deux épi- 
dermes foliaires et la jeune tige, 1-cell., paroi épaisse et 
verruqueuse. Épidermes à cellules recticurvilignes et lisses, 
d'une épaisseur moyenne de 32 cuticules épaisses. Sto- 
mates sur les deux épidermes, d'une longueur maximum 
de 36 (/. ; plus petits que les cellules voisines, s'ouvrant au 
niveau épidermique et entourés de 3-4 cellules. Mésophylle 
subcentrique, d'une épaisseur moyenne de 233 [/.,, un peu 
lacuneux dans sa région médiane. Faisceau libéro-ligneux 
de la nervure médiane bicollatéral, non immergé et enve- 
loppé d'un péridesme non mécanique. Pétiole (?). 

Tige. \° Jeune. — Cuticule épaisse; cellules épidermi- 
ques irrégulières ou plus ou moins écrasées; hypoderme 
très collenchymateux ; les deux assises suivantes du paren- 
chyme cortical à parois minces et chlorophylliennes. Endo- 
derme à cellules plus grandes et à parois assez épaisses. 
Péricycle pourvu de paquets de fibres mécaniques. Bois sous- 
jacent peu développé. Liber sans fibres mécaniques. 

2° Plus âgée (fig. 32). — Epiderme et parenchyme cor- 
tical exfoliés, remplacés par un premier périderme d'origine 
endodermique. Puis péricycle comme dans jeune tige. Second 
périderme d'origine libérienne. Liber renfermant des fibres 
mécaniques. Bois très vasculaire. Gros vaisseaux (53 [/.). 
Moelle plus ou moins résorbée. 

(1) Caractères tirés du Gaura epilobioides H. B. K. dont on avait fait le type 
de la section Schizocarya (Échantillons du Muséum de Paris). 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R AGACÉ ES. 127 



8. Gongylocarpus (1 espèce). 

Morphologie. — Plante herbacée à tige rougeâtre. Feuilles 
pétiolées, ovales-lancéolées, dentées et alternes. Gynécée 
identique à celui des Gaura. Ovaire infère adné avec le ra- 
meau qui le porte et la base du pétiole de la feuille axillante. 
Fruit turbiné, déformé et subdrupacé. (Sec. Bâillon.) 

Hab. — Mexique. 

Anatomie. — Raphides nombreuses dans la feuille et la 
tige, celles du liber à aiguilles très grosses (1). Poils d'une 
seule sorte, rares, sur les deux épidermes, 1-cell., arqués, 
verruqueux, d'une longueur moyenne de 116 Epidermes 
lisses, le supérieur recticurviligne, épais de 21 >j. ; l'inférieur 
subonduleux d'une épaisseur de 15 p. Cuticules minces ou 
d'épaisseur moyenne. Stomates sur les deux épidermes, d'une 
longueur maximum de 36 plus petits que les cellules voi- 
sines, s'ouvrant au niveau épidermique et entourés ordinai- 
rement de 3 cellules (type crucifère). Mésophylle bifacial, 
d'une épaisseur moyenne de 60 u., comprenant 4-6 assises 
de cellules, la supérieure transformée en palissades très 
larges, remplissant la moitié du mésophylle ; parenchyme 
spongieux peu lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la ner- 
vure médiane bicollatéral, non immergé, enveloppé d'un 
péridesme non mécanique. Parenchymes conjonctifs supé- 
rieur et inférieur à cellules irrégulières, parois minces, 
excepté dans les 2-3 assises externes qui sont collenchyma- 
toïdes. Pétiole ne comprenant qu'un seul faisceau libéro- 
ligneux bicollatéral ; ses autres caractères répondent à ceux 
delà nervure médiane. 

Épiderme de la tige à cellules plus ou moins rectangu- 
laires vues en coupe transversale, à cuticule épaisse (fig. 36). 
Parenchyme cortical composé de 5-6 assises de cellules iné- 
gales et irrégulières, parfois très grandes, ordinairement à 



(1) Vues à un fort grossissement ^~j~j> ces aiguilles paraissent formées 
par le groupement longitudinal de plusieurs aiguilles 1res fines. 




128 



PAUIi PABMENTIEU. 



parois fortement collenchymateuses. Péricycle dépourvu 
d'îlots mécaniques, à cellules irrégulières et à parois plus ou 
moins sclérifîées. Périderme non développé. Bois puissant ; 
vaisseaux assez nombreux, 4-5 fois plus larges que les fibres 
ligneuses. Moelle lacuneuse à son centre. 

9. Girc^a (6 espèces environ). 

T. Inst., 301, t. 155. — L., Gen., n. 24. — Gaertn., Fruct., I, 114, t. 24. 
— Schkuhr, Handb., t. 2. — DG., Prodr,, III, 63. — Endl., Gen., n. 6130. — 
H. Bn., in PmjerFam. nat., 375; in Adansonia, XII, 24; Hist. des PL, VI, 470. 

Morphologie. — Herbes vivaces, peu ramifiées. Feuilles 
opposées, plus ou moins dentées et pétiolées. Fleurs petites, 
blanches ou rosées, pourvues ou non de bractées. Inflores- 
cence en grappes simples ou ramifiées. Sépales 2, pét. 2, 
alternes avec les précédents, insérés sur un réceptacle pro- 
longé en un tube court. Etamines 2, oppositisépales ; anth. 
2-locul., avec filet libre. Ovaire 2-loc, oppositisépales. Stig- 
mate 2-lob. et capilé. Ovules 1-2, plus ou moins complète- 
ment anatropes, dans chaque loge. Fruits munis de poils 
crochus, 1 -2-loc, courts et coriaces. 

Hab. — Régions froides et tempérées de l'Europe, de 
l'Amérique septentrionale et de l'Asie. 

Anatomie. — Raphides clans la feuille et la tige. Poils 
1-cell., de deux sortes, les uns claviformes, à parois minces 
et lisses, d'une longueur de 166 \j< ; les autres plus longs et 
aigus, parois lisses et minces. Epidermes (fîg. 24) onduleux 
et lisses, le supérieur épais de 16-22 [/., l'inférieur de 10-15 (x. 
Cuticules minces. Stomates ordinairement nuls sur l'épi- 
derme supérieur, d'une longueur maximum de 32 p. Méso- 
phylle bifacial, composé de 4-5 assises de cellules, la supé- 
rieure transformée en palissades qui remplissent environ la 
moitié du mésophylle. Parenchyme spongieux peulacuneux. 
Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicollatéral, 
non immergé, enveloppé d'un péricycle non mécanique. 
Parenchyme conjonctif supérieur à cellules plus ou moins 
arrondies et collenchymatoïdes ; l'inférieur à cellules plus 



SUR LES ONOTHÉ RACÉES ET LES HALO R AGACÉ ES . 129 



ou moins polygonales et à parois minces. Pétiole renfer- 
mant un faisceau bicollatéral en U très ouvert ; faisceaux 
latéro-supérieurs au nombre de 2 ou nuls. Parenchyme cor- 
tical à cellules plus ou moins polygonales et parfois grandes, 
à parois peu épaisses. 

Epiderme de la tige formé de petites cellules, 1-2 fois plus 
longues que larges, recouvertes d'une cuticule mince. Pa- 
renchyme cortical comprenant 10-13 assises de cellules, les 
2 assises périphériques collenchymateuses. Péricycle renfer- 
mant quelques petits amas de fibres mécaniques. Périderme 
ordinairement non développé. Liber ordinaire. Bois souvent 
très vasculaire, à vaisseaux 3-4 fois plus larges que les fibres,' 
à parois percées de ponctuations simples. Moelle non lacu- 
neuse, à cellules plus ou moins arrondies. 

10. Lopezia (8 espèces environ). 

Çav., ïcon., I, 12, t. 18. — J., in Ann. Mus., II, 317, t. 30, fïg. 30. — DC, 
Prodr., III, 62. — Spach, Suite à Buff., IV, 414. — Endl., Gen., n. 6129. — 
B. H. Gen., 791, n. 13. — H. Bn., in Payer Fam. nat., 395 ; in Adansonia, XII, 
37; in Hist. des Pl., VI, 471. 

Morphologie. — Plantes herbacées ; feuilles alternes ou 
opposées, accompagnées de très petites écailles stipuliformes 
et caduques. Fleurs irrégulières, réunies en grappes à l'extré- 
mité des rameaux. Sép. 4 ; pét. 4, alternes et dissemblables, 
ou 5 pét. avec 2 staminodes. Etam. postérieure seule fertile. 
Ovaire 4-loc, chaque loge mulliovulée. Fruit capsulaire, 
4-valv., à déhiscence loculicide. Graines s'unissant ordinai- 
rement 2 à 2 en une masse conique. 

Hab. — Amérique du Nord. 

Anatomie. — - Haphides dans la feuille et la tige. Poils 
1-cell., longs (250 u.), à parois assez épaisses et verru- 
queuses, nombreux sur les deux épidermes. Epiclermes 
foliaires lisses, le supérieur lâchement onduleux, d'une 
épaisseur moyenne de 20-20 u. ; l'inférieur très onduleux, 
épais de 13-15 a. Cuticules épidermiques minces ou de 
moyenne épaisseur. Stomates nuls (?) sur l'épiderme supé- 
rieur, d'une longueur maximum de 36 plus petits que les 

ANN. SC. NAT. BOT. 9 



130 



PAUL PARMENTIEK. 



cellules environnantes, s'ouvrant au niveau épidermique et 
entourés de 3-4 cellules. Mésophylle bifàcial, composé de 
4-6 assises, la supérieure transformée en palissades parfois 

2 

très longues et pouvant remplir les - du mésophylle. Pa- 

«j 

renchyme spongieux non ou peu lacuneux. Faisceau de la 
nervure médiane bicollatéral, arqué vers le haut et enve- 
loppé d'un péridesme non mécanique. Parenchymes conjonc- 
tifs supérieur et inférieur à cellules irrégulières, ordinaire- 
ment à parois minces et claires. Pétiole ne renfermant qu'un 
seul faisceau libéro-ligneux bicollatéral, enveloppé d'un pa- 
renchyme cortical identique au parenchyme inférieur delà 
nervure médiane. 

Épiderme de la tige à cellules ovales (c. transv.), recou- 
vert d'une cuticule mince. Parenchyme cortical comprenant 
3-5 assises de cellules irrégulières, à parois ordinairement 
très collenchymateuses (fig. 37). Péricycle renfermant des 
paquets de larges libres mécaniques, à parois épaisses, ou à 
cellules sclérifiées très irrégulièrement [L. miniatd). Péri- 
derme sous-jacent parfaitement développé. Liber externe 
clair et d'épaisseur variable. Bois puissant, peu ou très vas- 
culaire. Vaisseaux à diamètre variable (22-55 [/.). Moelle en 
partie résorbée vers le centre avec îlots de liber périmé- 
dullaire. 

11. Ludwigià (40 espèces environ). 

L., Gen., n. 153. — J., Gen., 319. — Desrx., in Lamk. Dict., III, 613; 
Supplém., III, 511 ; UL, t. 77.— Gaertn., Fruct., I, 158, t. 51. — DC, Prodr., 
III, 58. — Spach, Suite à Buff., IV, 340. — Endl., Gen., n. 6110. — B. H., 
Gen., 788, n. 4. — H. Bn., Hist. des Pl., VI, 462. — Nematopyxis Miq., Fl. 
ind. bat., I, p. 1, 630. — hnardia L., Gen., n. 156. — Gaertn., Fruet., 1, 158, 
L 31. — Lamk., Met., III, 313. — Dan tia Pet., Gen., 49, t. 49 (1710). — H. Bn., 
Hist. des Pl., n. 3, p. 463, divise le genre en trois sections : 1° Ludwigiaria 
DC, nec L., 2° Dantia Pet., 3° Jussisea L. 

Morphologie. — Herbes vivaces ou annuelles, en général 
aquatiques, rarement frutescentes à la base. Feuilles alternes 
ou opposées, munies de stipules peu développées. Fleurs 
presque toujours axillaires, accompagnées ou non d'un bour- 



SUR LES OXOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 131 

geon qui leur est superposé. Tube réceplaculaire non pro- 
longé au-dessus de l'ovaire, muni, à son sommet, d'une cou- 
ronne de glandes épigynes et de verticilles floraux; 4-5, ra- 
rement 3-6 parlies dans la fleur. Sépales valvaires; pétales 
plus ou moins développés, pouvant même manquer, au 
nombre de 4, petits (Ludwigia palus tris). Étamines souvent 
en nombre double des sépales ; au nombre de 4, épigynes, 
avec 1-2 autres supplémentaires (L. palustris). Etam. oppo- 
sitipélales nulles ou représentées seulement par leurs filets 
(Luckwgia vrais). Pollen à grains réunis par 4, chacun pré- 
sentant trois ombilics ronds (Jussiœa). Fruit poricide ou 
septicide. 

« Çà et là, des étamines oppositipétales, au nombre de 
1 à 3, s'observent dans les fleurs 3-mères d'une curieuse 
plante du Sénégal que DG. a nommée Prieur ea. » (Sec. 
Bâillon.) 

Aiiatomie. — Raphides et oursins dans la feuille et la tige. 
Les oursins peuvent être petits (Jussiœa repens) ou gros 
(/. suff'ruticosa) . Cristaux prismatiques dans le liber de quel- 
ques espèces (/. suff'ruticosa). Poils 1-cell., de longueur 
moyenne, assez rares, identiques à ceux des Onothérêes. Poils 
1 -sériés, 2-3-cell., comme chez les Haloragacées, mais non 
dilatés au niveau des cloisons, et souvent robustes (fig. 8. 11, 
12, 13). Épidermes foliaires recticurvilignes ou subonduleux, 
ordinairement à cellules petites, d'épaisseur variable. Cuti- 
cules minces. Cellules de l'épiderme supérieur parfois dila- 
tées comme chez Trapa natans(J . repens). Stomates sur les 
deuxépidermes, d'une longueur oscillant, entre 24 et 38 u,plus 
petits que les cellules environnantes, et répondant aux types 
crucifère et renonculacé. Mésophylle bifacial, rarement homo- 
gène, sans palissades (L. alterni folio), d'une épaisseur oscil- 
lant entre 60 et 100 p. (fig. 52). Parenchyme spongieux dé- 
pourvu de grandes lacunes. Faisceau libéro-ligneux de la 
nervure médiane bicollatéral, disposé enU ou très étalé ho- 
rizontalement. Péridesme ordinairement dépourvu de fibres, 
rarement mécanique (L. sphœrocarpa). Parenchymes supé- 



132 



PAULi PARMENTIEIt. 



rieur et inférieur à cellules fréquemment irrégulières et col- 
lenchymaioïdes. Pétiole ne renfermant ordinairement qu'un 
seul faisceau libéro-ligneux principal et bicollaléral, avec 
péridesme à parois minces, rarement fibreux (J .suffruticosa)] 
quelquefois deux faisceaux latéro-supérieurs [L. palustris), 
Épiderme de la tige à cellules d'inégale épaisseur, plus 
petites chez les espèces franchement aquatiques que chez les 
autres. Parenchyme cortical lacuneux (fig. 34 et 35) ou non 
(L. alternifolia) , ordinairement très puissant et crislalligène. 
Péricycle pourvu de rares et petits îlots de fibres mécani- 
ques généralement à section très large. Périderme presque 
toujours nul (excepté L. parviflora, alternifolia). Liber 
externe souvent peu puissant et toujours cristalligène, sans 
fibres mécaniques. Bois répondant, par sa structure, tantôt 
à celui des Onothérées (Ladwigia terrestres), tantôt à celui 
des Haloragacées (Ludwigia aquatiques). Liber périmédul- 
laire parfaitement développé (fig. 43, 46). Moelle ordinaire- 
ment intacte, parfois lacuneuse (j. suffruticosa). 

B. Halogaracées. 

1. Haloragis (40 espèces environ). 

Forst., Char, gen., 61, t. 31. — Poiret, Dict., VIII, 854. — Lhér., Stirp., 
t. 82. — DC.,Prodr., III, 66. — Endl., Atakt., t. 15; Gen., n. 6138. — B. H., 
Gen., 674, n. 2. — H. Bn., in Payer Fam. nat., 376; in Adansonia, XII, 22; 
Hist. des Pl., t. VI, 474. — Cercodia Murr., in Comm. Gœtt., III (1780), 1, 1. 1. 
— Gaertn., Fruct., I, 164, t. 32. Cercodea Lamk., lll., t. 319. — Gono- 
carpus Thunb., Fl. jap., 5, t. 15. — Gaertn. F., Fruct., 250, t. 25. — 
Gonatocarpus W., Spec, I, 690. — Gonjocarpus Kœn., in Ann. bot., I, 546, 
t. 12, fig. 5 et 6. — Goniocarpus DG., Prodr., III, 67. 

Morphologie. — Plantes herbacées ou suffrutescentes. 
Feuilles de forme et de dimensions variables, opposées ou 
plus souvent alternes, surtout vers le haut de la plante ; en- 
tières, dentées ou pinnatifides, munies de deux petites sti- 
pules caduques. Fl. petites, jaunes, verdâtres ou rougeâtres, 
axillaires à un certain niveau, ou terminales formant alors 
une inflorescence en grappe ou en épi ; à pédicelles courts et 
souvent pendants ou nuls ; tétramères, ordinairement po- 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGAGÉES . 133 



lygames, rarement cf. Réceptacle de ces dernières en forme 
de sac muni de 4-8 angles, surmonté de 4 sép. et de 4 pét. 
alternes. Ètam. 8, épigynes, sur deux verticilles ; filets 
grêles, anthères basifixes, allongées, à déhiscence en fente 
latérale. Ovaire infère, 4-rarement 2-loc, parfois 1-loc. par 
disparition plus ou moins complète des cloisons. Styles 4-2, 
courts; stigmates plumeux ou papilleux. Un ovule anatrope 
et descendant dans chaque loge. Fruit anguleux ou ailé, plus 
ou moins pyramidal, drupacé au début et sec à la maturité. 
Graine albuminée; embryon axile ; cotylédons très petits, 

Hab. — Asie, Océanie, île de Juan Fernandez. 

Anatomie. — Oursins dans la feuille, le parenchyme cor- 
tical de la tige, parfois aussi dans la moelle (Goniocarpus 
mucronatus). Poils 1-sér., aigus, parois très épaisses, dilatés 
au niveau des cloisons, 2-3-cell., à contenu incolore 
(fig. 15, 16). Épidermes recticurvilignes et lisses, cellules 
grandes, le supérieur d'une épaisseur variant entre 1 7 et 34 [/. ; 
l'inférieur, entre 1 1 et 25 p,. Stomates sur les deux faces de 
la feuille, parfois rares sur l'inférieure, dirigés ordinaire- 
ment tous dans le même sens que la feuille, d'une longueur 
de 30-42 [/., entourés ordinairement de 3 cellules (fig. 25) ou 
plus rarement entourés de 4 cellules irrégulièrement dispo- 
sées et répondant au type renonculacè '. Mésopbylle bifacial, 
parfois subcentrique (Goniocarpus cordiger) ; palissades bien 

1 1 

développées, remplissant - - - du mésophylle. Parenchyme 

spongieux lacuneux ou non. Faisceau libéro-ligneux de la 
nervure médiane non immergé, dépourvu de péridesme 
mécanique, à bois composé uniquement de trachées, sur- 
monté d'un parenchyme brun marron de nature libérienne. 
Pétiole inconstant, renfermant un faisceau libéro-ligneux 
bicollatéral et 1-2 paires de faisceaux îatéro-supérieurs, tous 
dépourvus d'arc mécanique extra-libérien. Parenchyme cor- 
tical ordinairement collenchymatoïde, parfois franchement 
collenchymateux dans les angles, non lacuneux. 

Épiderme de la tige à cellules souvent épaisses, rectan- 



134 



PAUL. PARMENTIEKo 



gulaires ou ovales, à cuticule souvent très épaisse [H. de- 
pressa, fig. 31). Parenchyme cortical comprenant 4-8 assises 
de cellules allongées tangentiellement (c. transvers.), méa- 
tique, plus rarement lacuneux (Gonioc. mucronatus) ; dé- 
pourvu de fibres ou de cellules mécaniques (excepté H. de- 
pressa); endoderme très distinct. Péricycle formé par 1, 
rarement 2 assises de cellules, dont quelques-unes sont 
fréquemment transformées en fibres. Liber composé exclu- 
sivement de parenchyme et de tube cribreux. Couronne li- 
gneuse épaisse, comprenant des fibres ligneuses et des vais- 
seaux ; ceux-ci disposés sans ordre apparent, d'un calibre 
faible, à parois munies de ponctuations aréolées, quelque- 
fois très allongées transversalement, à diaphragmes percés 
d'une seule et large ouverture. Fibres disposées en séries 
rayonnantes, parois épaisses et lisses, rarement ponctuées 
en forme de trachéides {Gonioc. cordiger) . Parenchyme 
ligneux nul. Rayons médullaires inégaux, mais en général 
embrassant toute l'épaisseur du cylindre, ne comprenant 
qu'une seule file de cellules, plus ou moins moniliformes et 
à contenu brun marron, non cristalligènes. Moelle lacu- 
neuse ou non, à cellules ovales, arrondies ou plus ou moins 
polygonales et méatiques. Liber périmédullaire formant 
quelques petits massifs contigus au bois primaire (fig. 45). 

2. Meionectes (1 espèce). 

R. Br., in Flind. Voy. App., II, 550. — Endl., Gen., U 97. — B. H., Gen., 
675, n. 3. — H. Bn., in Adansonia, XII, 34; Hist. des Pl., t. VI, 476. 

« Sont des Haloragis construits sur le type 2 3 , c'est-à-dire 
à 2 sép., 2 pét., 2 verticilles de 2 étam., et un ovaire à 
2 loges 1-ovul. Plante herbacée et glabre. » (Sec. Bâillon.) 

Eab. — Australie méridionale et Tasmanie. 

Observ. — U m'a été impossible de me procurer le 
M. Brownii, seule espèce connue du genre. 

3. Loudonia (3 espèces). 

Lindl. , Swan. Riv. App., 42, c. ic. ; Veg. Kingd. (1846), 722, fig. 382. — 
Endl., Gen., n. 6139. — B. H., Gen., 674, n. 1. — H. Bn., in Payer Fam. nat., 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORA.GACÉES. 135 

377; in Adansonia, XII, 34 ; Hist. des PL, t. VI, 476. — Glischrocaryon Endl., 
in Ann. Wien, Mus., II, 209; N. st. Mus. vindol., Dec, n. 88. 

Morphologie. — Herbes vivaces ; feuilles alternes, linéaires 
ou lancéolées-linéaires, entières, à peine charnues. Fl. jau- 
nes, assez grandes, en inflorescence terminale et corymbi- 
forme, 2-4-mères, 4-8-andres ; ovaire muni de 4 ailes, 
2-4-locul., cloison interloculaire disparaissant avant la ma- 
turité. (Le resle comme pour les Haloragis.) 

Hab. — Australie méridionale et Tasmanie. 

Anatomie. — Oursins dans la feuille, le parenchyme cor- 
tical de la tige, la moelle, parfois aussi le liber [L. aureà) . 
Poils nuls. Epidémies recticurvilignes et lisses, d'une épais- 
seur moyenne de 26 cuticule de moyenne épaisseur. 
Stomates sur les deux épidermes, nombreux, d'une longueur 
de 36-43 u., plus grands que les cellules voisines ou de même 
surface, type renonculacé, dirigés tous dans le sens de la 
longueur de la feuille. Mésophylle bifacial [L. aurea) ou 
subcentrique [L. Behriï), d'une épaisseur moyenne de 370 u.. 
Parenchyme spongieux non lacuneux, Faisceau libéro-li- 
gneux de la nervure médiane bifacial ou bicollatéral, non 
immergé (L. aurea) ou immergé [L. Behrii), surmonté 
d'un faisceau de fibres mécaniques et muni en dessous de 
quelques petits amas de fibres péridesmiques. 

Epiderme de la tige (fîg. 41) assez épais, cuticule mince. 
Prosenchyme hypodermique formant des massifs à éléments 
très allongés (c radiale). Parenchyme cortical à cellules 
palissadiques, riche en chlorophylle. Endoderme à cellules 
mûriformes. Péricycle composé ordinairement de 2 assises 
de cellules. Paquets de fibres mécaniques sous-jacents, 
dérivés du liber primaire. Bois identique à celui des 
Haloragis, très développé [L. aurea) ou formant un anneau 
mince, peu riche en vaisseaux (L. Behriï). Liber- périmé- 
dullaire peu ou pas développé. Moelle quelque peu lacu- 
neuse à son cenlre, et formant une lacune médullaire di- 
visée en chambres superposées par des diaphragmes de 
cellules à parois minces et délicates [L. Behriï). 



136 



PAl'ffi PIRIIENTIEIt. 



4. Serpicula (3 ou 4 espèces). 

L., Mautiss., 16. — J., Gen., 318. — Lamk., 11L, t. 758. -- Pom., Met., VII, 
122 ; SuppL, V, 136. — DC, Prodr., III, 65. — Endl., Gen., n. 6136. — B. H., 
Gen., 675, n. 4. — H. Bn., in Payer Fam. nat., 377; Hist. des Pl., t. VI, 478. 
— Laurenbergia Berg., Pl. cap,, 350 (nec H. Bn.). — Epilithes Bl., Bijdr., 
734; i¥ws. %ûL bat., I, 110. 

Morphologie. — Plantes herbacées, feuilles alternes ou 
opposées, petites, entières ou dentées, linéaires, lancéolées 
ou ovales-lancéolées. Fleurs petites, monoïques, disposées 
en cymes ou en glomérules axillaires. Une des fleurs de 
l'inflorescence est longuement pédicellée et mâle, les autres 
sont femelles et presque sessiles. Fl. mâles : 4 sép., 4 pét. , 
4 étam. oppositipétales, ou 6-8 étam.; gynécée rudimen- 
taire. Fl. femelles: 4 sép., 4 pét., ovaire infère; étam. 
rudimentaires ou dépourvues d'anthères, ou nulles ; cloisons 
de l'ovaire incomplètes, à loges 1-ovul. 

Hab. — Asie, Afrique et Amérique tropicales. Marais. 

Anatomie. — Oursins, parfois très gros (fîg. 20), dans le 
mésophylle et le parenchyme cortical de la tige. Poils 
1-sér., paucicell., dilatés au niveau des cloisons (S. repens) 
ou nuls [S. indica. veronicœ folio). Epidermes recticurvi- 
lignes et lisses, d'une épaisseur moyenne de 13-15 pt, à 
cuticule d'épaisseur assez forte. Stomates sur les deux épi- 
dermes, d'une longueur oscillant entre 28 et 33 jx, plus 
petits que les cellules environnantes et s'ouvrant au niveau 
épidermique. Mésophylle bifacial ou homogène et sans pa- 
lissades (S. indica). Parenchyme spongieux ordinairement 
lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure principale 
parfois immergé, dépourvu d'arc mécanique extra-libérien. 
Pétiole aplati transversalement, renfermant un faisceau 
principal constitué comme celui de la nervure médiane et 
2 petits faisceaux latéro-supérieurs. 

Epiderme de la tige épais, à cuticule mince. Parenchyme 
cortical puissant constitué par des cellules isodiamétriques 
dans sa moitié externe et non lacuneux, et par des cellules 
oblongues, limitant de grandes lacunes dans l'autre moitié. 
Endoderme très évident, à cellules de calibre plus faible. 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 137 



Péricycle h cellules à parois minces ou assez épaissies et 
écrasées (S. repens). Liber externe mou, de teinte marron, 
dépourvu de fibres mécaniques. Cylindre central puissant 
construit sur le même plan que celui des Haloragis. Liber 
périmédullaire paraissant nul. Moelle lacuneuse à son 
centre. 

5. Proserpinaca (2 espèces). 

L., Gen., n. 102. — J., Gen., 68; in Ann. Mus., 111,320, t. 30. — La.uk., 
t. 50. — Poir., Dict., VIIÏ, H7; Suppl, V, 36!». — DC, Prodr., 111,67.— 
Endl., Gen. y n, 6137. — B. H., Gen., 675, n. 5. — H. Bn. in Payer Fam. nat., 
377; Hist. des Pl., VI, 479. — Trixis Mitch., in Eph. Cur. nat. (1748), ri. 23, 
c. ic. — Gaertn., Fruct., I, H5, t. 24 (nec P. Br.). 

Morphologie. — Plantes herbacées et aquatiques ; feuilles 
alternes, entières, dentées ou pectinées et pinnatifîdes. 
FJ. cf, axillaires, solitaires ou rapprochées en cymes, ordi- 
nairement 3-mères, rarement 4-mères ; pétales 0; étam. 
sur un seul verticille, oppositisépales. Ovaire infère, 3-4- 
locul., chaque loge 1-ovul. 

Hab. — Amérique du Nord. Antilles. 

Anatomie. — Oursins innombrables dans la feuille et le 
parenchyme cortical de la tige. Poils nuls. Epidermes recti- 
curvilignes et lisses, le supérieur ordinairement plus épais 
(17-20 (X) que l'inférieur (10-15 à cuticules minces. Slo- 
mates (type renonculacè) sur les deux faces du limbe (P. pa- 
lustris) ou diversement répartis sur les très petits segments 
du P. pectinata, d'une longueur moyenne de 34-38 [a, s'ou- 
vrant au niveau épidermique ou à peine exserls (fi g. 26). 
Mésophylle bifacial, aplati (P. pahtstris) ou arrondi (P. pec- 
tinata, fîg. 54). Palissades larges et courtes, sur une seule 
assise (P. palusiris) ou 4-5 fois plus longues que larges et 
sur 2-3 assises (P. pectinata). Parenchyme spongieux lacu- 
neux. Faisceaux libéro-ligneux médian du limbe, petit et 
central (P. pectinata), ou demi-circulaire et beaucoup plus 
puissant (P. palustris). Arc mécanique extra-libérien nul. 

Épiderme de la tige assez épais ainsi que la cuticule, 
pourvu de stomates exserts (P. pectinata). Parenchyme cor- 



138 



PAUL, P4HUEVFIE!ê. 



ticai très lacuneux. Péricycle renfermant des fibres méca- 
niques peu nombreuses et disséminées sur toute son étendue. 
Bois très vasculaire ; vaisseaux de petit calibre. Plan ligneux 
identique h celui des Haloragis. Massifs libériens périmé- 
dullaires (?). Moelle lacuneuse ou non. 

6. Myriophyllum (15 espèces environ]. 

Vaill., in Act. Acacl. Par. (1719), t. 2, fig. 3. — Adans., Fam. des Pl., II, 
471. — Myriophyllum L., Gen., n. 1066. — J. Gen., 18; in Ann. Mus., VU, 
321. — Schkuhr . , Handb., t. 296. — Gaertn., Fruct., I, 331, t. 68. — Lamk., 
Dkt., IV, 189. — Turp., in Dict. se. nat., AU., t. 217. — DC, Prodr., III, 68. 
— Spach, Suite à Buff., IV, 446. — Nées, Gen., fasc. 8, t. 13. — Endl., Gen., 
n. 6135. — B. H. Gen., 678, n. 8. — H. B.w, in Paijer Fam. nat., 377; in 
Adansonia, XII, 35 ; llist. des Pl., t. VI, 477. — Penlapterophyllum Dill., Nov. 
gen., 7. — Pentapteris Hall., Helv., I, 454. — Enyd.ria Velloz., Fl. flum., I, 
t. 150. — ? Hylas Bigei (ex Endl., loc. cit.). — Purshia Rafîn., in N.-York 
med. Repos., II, 361 (nec DC, nec Dennst., nec Spreng.). — Burshia Auctt. 
(erron.). — Pelonastes Hook. F., in Lond. Journ. Bot., VI, 474. — Mullofullon 
Diosc. — Belionkandas Gelt. (ex Adans.). 

Morphologie. — - Plantes herbacées aquatiques; feuilles 
alternes, opposées ou verticillées, linéaires ou lancéolées- 
ovales, entières, dentées ou pinnatifîdes et pectinées quand 
elles sont submergées. Fleurs monoïques avec quelques 
fleurs cf interposées, 2-mères ou tétramères ; placées à 
Faisselle de feuilles plus grandes qu'elles (M. vertiçillatum) 
ou de feuilles plus petites de manière à former une inflores- 
cence spiciforme terminale. Pétales imbriqués ou tordus; 
étam. 2-8 ; V\. <j à gynécée rudimentaire ou nul ; fl. 9 à 
pétales plus petits ou nuls; étamines stériles ou nulles; 
ovaire 4-loc, à loges oppositipétales ; styles obtus ou pi v- 
meux en nombre égal aux loges. Celles-ci 2-ovul. ; fr. sec ou 
drupacé, se séparant en quatre parties monospermes. 

Hab. — Disséminés dans toutes les parties du monde. 

Anatomie. — Oursins en nombre variable dans la feuille 
et la tige, quelquefois nuls dans la feuille (M. spicatum) ou 
dans toute la plante (?i¥. elaûnoides). Poils nuls. Épidermes 
recticurvilignes et lisses, cuticules minces, h cellules ordi- 
nairement très convexes extérieurement, d'épaisseur inégale 
(40-33 a), larges sur les grandes feuilles, souvent étroites 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 139 



sur les petites, submergées et rappelant parfaitement, par 
leur disposition, les cellules de rayons médullaires vus en 
coupe radiale. Stomates (6g. 27) en nombre très variable, 
sur les deux faces du limbe (A/, mexicanum) , sur la supé- 
rieure seulement (M. elatinoïdes, scabratum, rariifolium, etc.), 
ou nuls (M. spicatum), type renonculacé, d'une longueur 
oscillant entre 33 et 35 u. ; s'ouvrantau niveau de l'épiderme. 
Mésophylie bifacial dans les feuilles larges, en général ho- 
mogène, sans palissades; lacunes nombreuses. Petit fais- 
ceau libéro-ligneux central, aplati transversalement, dé- 
pourvu de tout tissu mécanique externe et très pauvre en 
vaisseaux. 

Epiderme de la tige à cellules petites, peu épaisses 
(fig. 40), à cuticule mince, dépourvu de stomates. Paren- 
chyme-cortical bien développé, comprenant 2-4 assises 
périphériques en tissu compact et tout le reste creusé de 
larges et nombreuses lacunes; à cellules gorgées d'amidon 
et dépourvues de chlorophylle. Cylindre central comprenant, 
extérieurement, un liber clair ou foncé et, intérieuremenl, 
une assise, rarement deux, de trachées annelées ou spira- 
lées, disposées en couronne, limitant une moelle réduite, 
plus ou moins lacuneuse. Liber périmédullaire nul ou d'une 
étude très difficile sur mes écliantillons secs. 

7. Trapa (2 ou 3 espèces). 

L., Gen., n. 157. — Adans., Fam. des Pl., II, 84. — J., Gen., 68. — Gaertn., 
Frnct., I, 127, t. 26. — Lamk., III., t. 75. — Desrx., Dict., III, 669. — Turp., 
in Dict. se. nat., AU., t. 219. — DC, Prodr., III, 63. — Nées, Gen., II, t. 5.— 
Spach, Suite à Buff., IV, 443. — Endl., Gen., n. 6140. — Barnéoud, in Ann. 
se. nat., sér. 3, IX, 222, t. 12-15. — Payer, Organogr., 455, t. 106. — B. H., 
Gen., 793, n. 21. — H. Bn., in Payer Fam. nat., 378; in Adansonia, XII, 24; 
Hist. des PL, VI, 473. - Tribuloides T., Inst., 365, t. 431. — Shringata Jones, 
in As. Res., II, 350; IV, 253. 

Morphologie. — Plantes herbacées, aquatiques ; tiges 
nageantes, frêles ; feuilles de deux sortes, les inférieures, 
submergées, finement pectinées ; les supérieures, flottantes, 
disposées en rosette, dentées, à nervation pennée, longue- 



140 



PAUC PARMENTIER. 



ment pétiolées. Péliole ordinairement dilaté un peu avant la 
naissance du limbe. Fl. c?, tétramères; 4 sép. (2 latér., 
1 ant. et 1 supér.), valvaires; 4 pét. sessiles, à prétloraison 
imbriquée et chiffonnée ou quelquefois tordue. Etam. 4, 
périgynes, oppositisépales ; anthère à déhiscence introrse 
ou marginale. Ovaire 2-locul., presque entièrement supère ; 
style unique, à stigmate capité. Un ovule anatrope dans 
chaque loge. Fruit sec, coriace, indéhiscent, portant sur 
les côtés 2-4 saillies spinescentes, résultant de la persistance 
et de l'hypertrophie des sépales. Graines renfermant un 
embryon volumineux et des cotylédons très inégaux, le plus 
gros charnu, l'autre en forme d'écaillé. 

Hab. - — Europe et régions chaudes de l'Afrique et de 
l'Asie. 

Anatomie. — Oursins petits et nombreux dans la feuille 
et la tige. Poils longs, 1 -sériés, non dilatés au niveau des 
cloisons (fig. 14), ou nuls. Épidermes recticurvilignes, à 
cellules petites, d'une épaisseur variant entre 10 et 28 jx, de 
deux sortes sur l'épiderme supérieur ; les unes, plus grandes 
(fig. 53), jouent le rôle de flotteurs; les autres, de moitié 
moins épaisses, constituent l'épiderme normal. Stomates 
n'existant que sur l'épiderme supérieur, nombreux, d'une 
longueur de 32-34 j*, plus grands que les cellules environ- 
nantes et s'ouvrant au niveau épidermique. Mésophylle bi- 
faciai, épais de 21 6-255 \l (feuilles flottantes) ; les deux assises 
supérieures transformées en palissades très étroites et den- 
ses. Parenchyme spongieux très lacuneux. Faisceau libéro- 
ligneux des nervures immergé; le médian paraissant con- 
centrique à liber externe (?); parenchyme cortical inférieur 
lacuneux. Péricycle non mécanique. Pétiole très lacuneux, 
renfermant un faisceau libéro-ligneux principal bicollatéral 
et 2-8 faisceaux latéro-supérieurs. Le renflement pétiolaire, 
également très lacuneux, sert aussi de flotteur. 

Tige rappelant beaucoup celle des Myriophyllwn, mais 
à parenchyme cortical puissamment développé (fig. 38, 39). 
Epidermeà cellules petites et à cuticule mince. Parenchyme 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 141 



cortical dense, méatique ou non, dans son tiers externe, 
collenchymateux dans la moitié interne de cette partie 
[T. Ôispinosa); le reste du parenchyme creusé de grandes 
lacunes, excepté vers le cenlre où 5-6 assises de cellules 
forment un tissu dense. Grains d'amidon très abondants 
dans tout le parenchyme. Cylindre central à liber externe 
assez réduit et clair. Vaisseaux du bois (trachées) sur une 
seule assise disposée en couronne. Faisceaux libériens péri- 
médullaires nuls. Moelle lacuneuse et cristalligène. 

8. Hippuris (1 ou 2 espèces). 

L., Gen., n. il. — Retz., 06s., ïlï, 7, t. I. — Adans., Fam. des Pl., 11,566. 
— Hellen., Diss. des Hippur., abo (1786). — J. Gen., 18; in Anri. Mus., Jlf, 
323, t. 30. — Lamk., 11L, t. 5. — Poir., Dict., Suppl., IV, 373. — Gaertn., 
Fruct., II, 24, t. 84. — Reichb., Iconogr., t. 86. — DC, Prodr., III, 71. — 
Turp.-, in Dict. se. nat. f AU., t. 220. — Nées, Gen., II, fasc. 8, t. 14. — Spach, 
Suite à Buff., IV, 443. — Endl., Gen., n. 6134. — R. H., Gen., 675, n. 6. — 
H. Bn., in Payer Fam. nat., 378 ; in Hist. des PL, t. VI, 481. — Limnopeuce 
Vaill., in Act. Acad, Par. (1719), t. 1. — Pinastella Dill., Nov. gen., 168. 

Morphologie. — Plantes herbacées, à rhizome rampant 
dans la vase. Feuilles verlicillées, simples, entières, petites, 
linéaires ou lancéolées-linéaires. Fleurs solitaires, sessiles 
et axillaires, c? ou polygames, irrégulières. Androcée mo- 
nandre et gynécée à ovaire 1-loc. et 1-ovul. Réceptacle en 
forme de sac comme chez les Gunnera; style grêle, subulé, 
muni de nombreuses papilles stigmatiques. Fruit drupacé, 
à noyau crustacés monosperme. Graine renfermant un albu- 
men très mince. 

Hab. — Europe, Asie septentrionale et tempérée, Améri- 
que antarctique et boréale. Eaux douces et saumâtres, 

Anatomie. — Poils et cristaux nuls. Épidémies sinusoïdes, 
recticurvilignes et lisses, à cellules ordinairement polygo- 
nales et allongées dans le sens de la nervure médiane ; cuti- 
cules de moyenne épaisseur. Stomates (fig. 22) sur les deux 
épidémies, mais très rares sur l'inférieur, d'une longueur 
maximum de 48 pt-, plus grands que les cellules voisines, 
s'ouvrant au niveau de l'épiderme, tous dirigés dans le sens 



142 



PAUL. P4RME\TIER. 



de la nervure médiane. Mésophylle homogène, sans palis- 
sades, excepté sur les bords du limbe où se rencontrent des 
palissades, pauvres en chlorophylle et à parois assez épaisses. 
Lacunes petites, existant dans tout le mésophylle; chloro- 
phylle assez abondante dans la moitié supérieure. Faisceau 
libéro-ligneux de la nervure médiane simple et dépourvu de 
tissu mécanique extra-libérien. 

Épiderme de la tige à cellules très petites, recouvertes 
d'une cuticule très mince, remplies d'une substance brun 
marron; stomates nuls. Parenchyme cortical devenant 
lacuneux dès l'épidémie, à cellules écrasées et comme chif- 
fonnées. Liber brun foncé; vaisseaux du bois nombreux 
(trachées) et disposés sans ordre en une couronne aplatie. 
Liber périmédullaire nul. Moelle à cellules écrasées, à parois 
minces et à contenu brun marron. Péricycle mécanique 
nul. 

9. Gunnera (40 espèces environ). 

L., Mantiss., 16, 21 ; Gen., n. 1272; Amœn., VII, 495. - J. Gen., 405, 462. 

— Lamk., Bict., III, 61 ; SuppL, II, 863; lll, L 801 . — Endl., Gen., n. 1889. 

— B. H., 676, n. 7. — H. Bn. in Paye?* Fera, nat., 79 ; in Adansonia, XII, 38 ; 
Hist. des Pl., t. VI, 480. — A. DC, Prodr., XVI, sect. II, 597 . — Perpensum 
Burm., Prodr. Fl. cap., 26. — Panke Feuill., Observ., II, t. 30. — Misandra 
Comraers., ex J., Gen., 405. — Bisomene Banks et Sol. (ex Forst., in Comm. 
Gœtt., IX, 55. — Gandich., m Freyc. Voy. bot., 512). — Milligania Hook. F., 
in Hoock. le., t. 299. — Pankea OErst., PL nov. centr. amer., 6 (in Nat. For. 
Vid., 1857). — Pseudo-Gunnera QErst. — Gunneropsis OErst. — Misandropsis 
OErst., loc. cit. 

Morphologie. — Plantes herbacées, vivaces, souvent sca- 
bres et hispides. Rhizome épais et court ou grêle et ram- 
pant, portant des feuilles dites radicales, à nervation palmée, 
longuement péliolées, à limbe ^entier, lobé ou seulement 
crénelé, cordiforme, réniforme ou atténué à la base, par- 
fois très grand. Fleurs polygames ou monoïques, disposées 
en épis ou en grappes composées. Dans les fleurs monoïques, 
les fleurs 9 sont à la partie inférieure et les ç? h la partie 
supérieure de l'inflorescence, munies ou non de deux brac- 
téoles latérales. Fleurs c? : réceptacle sacciforme, ovoïde 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES H A LOR AGACÉES. 1 43 

ou comprimé, renfermant l'ovaire el supportant sur ses 
bords le périanthe et l'androcée; sépales rudimentaires 
(ordinairement 2) ; pétales 2-3 ou nuls, alternant avec les 
sépales; étamines 2 oppositipétales, épigynes; anthères basi- 
fixes, à déhiscence longitudinale et marginale, avortant dans 
les fleurs 9- Ovaire infère, 1-locul. et 1-ovul., portant 
2 styles munis de nombreuses papilles stigmatiques. Fruit 
drupacé à pulpe molle, à noyau crustacé et fragile; albumen 
abondant, embryons petits et cotylédons courts. 

Hab. — Amérique méridionale (régions andine et antarc- 
tique), Océanie, Afrique (nord et sud). 

Anatomie. — Oursins nombreux ou nuls. Poils abondants 
sur toute la feuille ou seulement sur le pétiole (fig. 17, 18, 
19, 61 et 62), longs et larges, 1-cell. ou 1-2-sériés, en massif 
ou en écaille, parois minces, contenu incolore, quelques-uns 
claviformes (G. monoica). Epidémies recticurvilignes ou sub- 
onduleux, ou enfin onduleux, d'une épaisseur moyenne de 
16-18 jjl, à cuticules minces, parfois épaisses (G. lobatd). 
Stomates généralement sur les deux épidermes et souvent 
circulaires, d'une longueur moyenne de 30-42 pt, à peu près 
tous dirigés dans le sens de la nervure médiane. Mésophylle 
homogène (sur mes échantillons) et palissades nulles, d'une 
épaisseur oscillant entre 73-140 [/., comprenant 6-9 assises, 
sans lacunes ou avec grandes lacunes (G. cînlensis). Faisceau 
libéro-ligneux des grosses nervures dépourvu d'arc mécani- 
que extra-libérien, concentrique et unique, ou à faisceaux 
fermés, épars et distincts, à endoderme propre (G. scabra), 
renfermé dans un parenchyme à cellules plus ou moins poly- 
gonales ou irrégulières. Pétiole de forme très inconstante, 
considéré à la base du limbe, renfermant 1-2 faisceaux libéro- 
ligneux principaux, concentriques et 0-2 faisceaux latéro- 
supérieurs, ou de nombreux faisceaux épars et fermés 
[G. scabra) (fig. 58). Parenchyme cortical à cellules plus ou 
moins polygonales ou irrégulières, collenchymateuses sur 
6 assises environ à partir de la cinquième ou sixième assise 
externe. 



144 



PAUL. F ARM ENTIER. 



Épiderme du rhizome à cellules petites ou grandes, recou- 
verte d'une cuticule mince. Parenchyme cortical puissant, 
à cellules arrondies ou plus ou moins polygonales, méatiques 
et non lacuneuses, gorgées ou non de grains d'amidon. Péri- 
cycle non mécanique. Tige monostélique ou polystélique 
(G. scabra, fîg. 59, 60) (Voir pages 103 et suiv.). Vaisseaux à 
ponctuations aréolées ou trachées scalariformes (G. scabra) 
et à large diamètre (racine). Moelle intacte, parois minces 
ou sclérifiées. Stèles à vaisseaux annelés, spiralés ou réticulés 
(tige). 

CONCLUSIONS. 

L'étude d'un grand nombre d'espèces appartenant aux 
divers genres des deux familles me conduit aux conclusions 
suivantes : 

1° Le système de cristallisation de l'oxaiate de calcium est 
très constant dans chaque famille et il permet de circonscrire 
nettement les Onothéracées et les Haloragacées (p. 68). 

2° Les poils, lorsqu'ils existent, ont, par leur structure, 
une valeur égale à celle des cristaux (p. 70 et 82). 

3° Le genre Ludwigia, qui possède à la fois les cristaux 
des Onothéracées et ceux des Haloragacées , ainsi que les poils 
caractéristiques des deux familles, constitue le groupe nodal 
de ces familles (p. 80). 

4° La famille des Haloragacées s'est formée avant celle des 
Onothéracées (p. 82). 

5° Les genres Gayophytum et Clarkia ne sont que de 
simples sections du genre Onothera (p. 93 et 94). Le genre 
Jussiœa n'est aussi qu'une section du genre Ludwigia. 

6° La section Schizocàrya du genre Gaura peut, par ses 
caractères anatomiques, être élevée à la dignité générique 
(p. 98 et 111). 

7° Les caractères anatomiques, selon leur valeur respec- 
tive, définissent admirablement les genres de la famille des 
Haloragacées 100), ainsi que les types spécifiques des deux 



SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALO R AGACEES. 



145 



familles. Ils sont loin d'avoir autant d'importance chez les 
Onothéracées ; ceci tient à ce que les genres de cette famille 
sont eux-mêmes très mal définis par l'organographie (p. 85). 
Néanmoins, cerlains d'entre eux, surtout les petits, sont 
bien caractérisés par les données internes. 

8° Le genre Gunnera ne me paraît pas appartenir à la 
famille des Halor 'agacées (p. 103). 

9° Le rhizome des Gunnera possède une structure ordi- 
nairement très anormale. La racine de G. scabra, en parti- 
culier, renferme dans sa moelle des vaisseaux de seconde 
formation primaire. Son pétiole et sa tige sont caractérisés 
par de très nombreux cylindres centraux épars et fermés, 
à endoderme propre (type polystélique) (p. 103 et suiv.). La 
tige de plusieurs autres Gunnera, celle des Haloragis, Myrio- 
phyllum, Hippuris est monostélique. 

10° Le milieu aqueux exerce probablement une grande 
influence sur le mode de cristallisation de l'oxalale de cal- 
cium (p. 68 et suiv.). 

1 1° La structure des poils est aussi sous la dépendance du 
milieu; elle s'explique assez bien par la fonction de l'organe 
(p. 70). 

12° Les stomates existent sur les deux faces de la feuille; 
celles des plantes aquatiques n'en sont pas dépourvues. La 
persistance de ces appareils sur des feuilles où ils sont inu- 
tiles, mais non nuisibles, est une conséquence de l'hérédité 
(p. 73). 

13° Le faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane et 
du pétiole est enveloppé d'un péridesme à cellules non mé- 
caniques, aucune de ces cellules ne s'est transformée en 
fibre. Ce faisceau est bicollatéral {Onothéracées et certaines 
Halor agacé es), rarement concentrique à la suite d'un contact 
établi entre les extrémités des deux arcs libériens. 

Le péricycle de la tige renferme ordinairement des îlots 
de prosenchyme ; les tiges aquatiques ne font pas exception 
à ce caractère. Ici encore, comme pour l'appareil stomatique, 
il y a influence de l'hérédité (p. 74 et suiv») 4 

ANN. SC. NAT. BOT. IIÏ, 10 



146 



PAUL. PAR1IEWIEK. 



14° La plupart des genres des deux familles possèdent 
dans la tige un liber périmédullaire constitué par des tubes 
criblés et du parenchyme libérien (p. 76). Beaucoup d'Halo- 
ragis, les Myriophyllum, les Gunnera, les Trapu et les Bip- 
puris font exception. 

15° Le canal médullaire de la lige, qui existe aussi bien 
chez les espèces aériennes que chez les aquatiques, conslitue 
un caractère phylétique à l'abri de l'action du milieu physi- 
que (p. 78). 

L'existence de lacunes aérifères dans le parenchyme cor- 
tical delà tige des plantes aqualiques est un excellent carac- 
tère taxinomique (p. 101). 

16° Le périderme de la tige est d'origine libérienne, il est 
d'une persistance remarquable, exceplé chez les H a lova- 
gacées qui en sont dépourvues, ainsi que quelques Lndwigiées. 
Une seule espèce (Gaura epiloôoides) possède en outre un 
périderme d'origine endodermique (fig. 32). 

17° Le plan ligneux du bois secondaire de la tige des 
espèces aériennes présente aussi une constance remarquable ; 
il en est de même du plan ligneux des espèces aquatiques. 

18° Enfin, chacune des familles éludiées se subdivise net- 
tement en deux sous-familles (p. 88). 



EXPLICATION DES FIGURES 



p. Poil. 

Épid. Épiderme. 

p. coll. Parenchyme collencliymateux. 

end. Endoderme. 

f. pér. Fibres péricycliques. 

lib. Liber. 

coll. Collenchyme. 

sel. Scléréides. 

p. c. m. Parenchyme cortical mince. 

v v. I. Vaisseaux. 

pros. Prosenchyme. 

p. c. p. Parenchyme cortical palissa- 

dique. 
6. pr. Bois primaire. 
h. Bois. 

p. p. Parenchyme en palissades. 
p. sp. Parenchyme spongieux. 
f. lib. Fibres libériennes. 



p. chl. Parenchyme chlorophyllie 

périd. Péri derme. 

p. sel. Parenchyme scléreux. 

ours. Oursins. 

p. c. Parenchyme cortical. 

raph. Raphides. 

fs. lib. Faisceau libérien. 

cr. Cristaux. 

lac. Lacunes. 

lib. pèrim. Liber périmédullaire. 

/. Faisceau libéro-ligneux. 
lib. pr. Liber primaire. 
lib. sec. Liber secondaire. 
r. m. Rayons médullaires. 
f. f. Ig. Fibres ligneuses. 
péric. Péricycle. 
v. m. Vaisseaux médullaires. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



PLANCHE I. 

Fig. 1 . — Godelia Cavanillesii. Poil. Gross. 300. 
Fig. 2. — Boisduvalia densiflora. Poil. Gross. 300. 
Fig. 3. — Godetia Cavanillesii. Poil. Gross. 150. 
Fig. 4. — Clarkia rhomboidea. Poil. Gross. 300. 
Fig. 5. — Onothera brevipes. Poil. Gross. 300. 
Fig. 6. — Onothera ovata. Poil. Gross. 150. 
Fig. 7. — Gaura parviflora. Poil. Gross. 90. 
Fig. 8. — Ludwigia parviflora. Poil. Gross. 300. 
Fig. 9. — Onothera subulata. Poil. Gross. 300. 
Fig. 10. — Fuchsia corymbifera. Poil. Gross. 300. 



148 



Fig. li. — Jussisea suffruticosa. Poil. Gross. 150. 

Fig. 12. — — — Poil. Gross. 150. 

Fig. 13. — Ludwigia alternifolia. Poil. Gross. 300, 

Fig. 14. — Trapa natans. Poil. Gross. 90. 

Fig. 15. — Haloragis teucrioides. Poil. Gross. 90. 

Fig. 16. — — stricta. Poil. Gross. 300. 

Fig. il. — Gunnera monoica. l'oil. Gross. 150. 

Fig. 18. — — Poil. Gross. 150. 

Fig. 19. — — magellanica. Poil. Gross. 90. 



PLANCHE IL 

Fig. ,20. — Serpicula veronicsefolia. Cristaux. Gross. 300. 

Fig. 21. — Hauya elegans. Cristaux. Gross. 300. 

Fig. 22. — Hippuris maritima. Stomates. Gross. 300. 

Fig. 23. — Stenosiphon virgatus. Épiderme. Gross. 300. 

Fig. 24. — Circœa lutetiana. Épiderme. Gross. 300. 

Fig. 25. — Goniocarpus mucronalus. Épiderme. Gross. 300. 

Fig. 26. — Proserpinaca pectinata. Stomates. Gross. 300. 

Fig. 27. — Myriophyllum mexicanum. Stomates. Gross. 300. 

Fig. 28. — Onothera brevipes. Tige. Gross. 150. 

Fig. 29. — Eulobus californicus. Tige. Gross. 300. 



PLANCHE III. 

Fig. 30. — Clarkia elegans. Tige. Gross. 300. 

Fig. 31. — Haloragis depressa. Tige. Gross. 300. 

Fig. 32. — Gaura epilobioides. Tige. Gross. 150. 

Fig. 33. — Hauya elegans. Sclérëides. Gross. 300. 

Fig. 34. — Jussiaea grandiflora. Tige. Gross. 150. 

Fig. 35. — — octonervia. Tige. Gross. 300. 

Fig. 36. — Gongylocarpus rubricaulis. Tige. Gross. 300. 

Fig. 37. — Lopezia albiflora. Tige. Gross. 300. 



PLANCHE IV. 

Fig. 38. — Trapa bispinosa. Tige. Gross. 90. 

Fig. 39. — — — Tige. Gross. 90. 

Fig. 40. — Myriophyllum elatinoides. Tige. Gross. 90. 

Fig. 41. — Loudonia Behrii. Tige. Gross. 150. 

Fig. 42. — Clarkia rhomboidea. Tige. Gross. 300. 

y 

PLANCHE V. 

Fig. 43. — Isnardia paluslris. Liber périmédullaire. Gross. 90. 
Fig. 44. — Zauscheneria californica. Liber périmédullaire. Gross. 150. 
Fig. 45. — Haloragis teucrioides. Liber périmédullaire. Gross. 150. 
Fig. 46. — Jussiasa suffruticosa. Liber périmédullaire. Gross. 150. 
Fig. 47. -- Onothera serrulata. Bois. Gross. 90. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



149 



Fig. 48. — Serpicula veronicœfolia. Bois. Gross. 150. 
Fig. 49. — Slenosiphon virgatus. Bois. Gross. 150. 
Fig. 50. — Hauya elegans. Mésophylle. Gross. 300. 
Fig. 51. — Boisduvalia densillora. Mésophylle. Gross. 300. 
Fig. 52. — Jussiœa natans. Mésophylle. Gross. 300. 
Fig. 53. — Trapa nalans. Mésophylle. Gross. 90. 

PLANCHE VI. 

Fig. 54. — Proserpinaca pectinata. Mésophylle. Gross. 150. (Une portion de 

ce mésophylle n'a pas été reproduite.) 
Fig. 55. — Gunnera magellanica. Feuille. Gross. 1. 
Fig. 56. — — lobata. Feuille. Gross. 1. 
Fig. 57. — — scabra. Pétiole (!) Gross. 90. 
Fig. 58. — — — Pétiole, (schéma). 
Fig. 59. — — — Rhizome (?) (schéma). 
Fig. 60. — — — Rhizome. Gross. 90. 
Fig. 61. — — — PoiV (jeune feuille). Gross. 100. 
Fig. 62. — — — Poil{ ). Gross. 300. 



ACTION DE L'ALCOOL 

sua LA 

GlMINATIi m SPORES DE CHAMPIGNONS 

Par M. PIERRE LESAGE. 



Les recherches générales que je poursuis m'ont amené 
à étudier avec détail l'action de l'alcool sur la germination 
des spores de Champignons. 

J'ai fait, dans ce but, de très nombreuses séries de cul- 
tures avec le Pénicillium glaucum et le Sterigmatocystis 
nigra soumis à l'action diversement appliquée de l'alcool 
éthylique. Ce sont les résultats de ces cultures que je désire 
résumer dans cette note. 

J'ai bien trouvé quelques différences dans l'attitude des 
deux Champignons, mais mon désir était moins de chercher 
ces différences que de vérifier sur une espèce les résultats 
fournis par l'autre. Tout ce que je vais exposer s'applique 
surtout au Pénicillium glaucum, pour lequel j'ai déjà indi- 
qué les conditions nécessaires et suffisantes à la germination 
des spores (J). 

La première question que je me suis proposé de résoudre 
a été celle-ci : Des spores, placées à une température conve- 
nable et dans de l'air confiné, peuvent-elles germer quand 
cet air repose sur une solution alcoolique? 

Pour répondre à cette question, j'ai fait un grand nombre 

(1) P. Lesage, Recherches expérimentales sur la germination des spores du 
Pénicillium glaucum (Ann. des se. nal. bot., 8 e série, 1895, t. I, p. 309). 



152 



PIERRE LUSAtiE. 



de cultures sur solutions alcooliques variant de 90 p. 100 à 
1 p. 100; voici les faits les plus saillants que j'ai notés. 

Après onze jours, les spores ont germé sur solution à 4, 
15 p. 100 et n'ont pas germé sur solution à 0,25 p. 100 et 
au-dessus. La limite de germination était donc comprise 
entre 4,15 et 6,25 p. 100. 

Après quarante-deuxjours, dans une autre série, la limite 
s'est trouvée entre 6 et 7 p. 100. 

Avec d'autres cultures et après soixante-douze jours d'ob- 
servation, cette limite a été comprise entre 6 et 8 p. 100. 

Enfin je retrouve encore cette limite entre 6 et 8 p. 100 
dans une autre expérience qui a duré plus d'un an. 

Dans ces divers cas, les spores étaient placées sur goutte 
de gélatine ordinaire et suspendues au moyen d'une lame de 
verre, au-dessus des solutions. 

Je les ai quelquefois semées directement à la surface delà 
solution alcoolique ; alors la limite de germination a oscillé 
autour de 6 p. 100. 

Il est bien entendu que je ne parle que de la germination 
des spores, sans me préoccuper du sort ultérieur du mycé- 
lium qui en naît. 

D'après ce qui précède la limite de germination ne dé- 
passe pas 8 p. 100. Pourquoi s'arrête-t-elle là ? et, pour 
prendre un exemple, à quoi cela tient-il que la solution à 
9 p. 100 ne permette pas la germination? 

Deux causes peuvent être invoquées : 

1° L'état hygrométrique insuffisant, 

2° L'action spécifique des vapeurs d'alcool. 

Voyons si l'état hygrométrique peut être insuffisant. 

J'ai déjà démontré que les spores du Pénicillium glaucum 
germent jusqu'à un certain état hygrométrique limite com- 
pris entre 0,84 et 0,82 et que, au -dessous, elles ne germent 
plus (1). 

Quel peut être l'état hygrométrique au-dessus d'une solu- 

(i) Loc. cit. 



GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS. 



153 



tion alcoolique à 9 p. 100 et, par exemple, à 10° C. pour 
fixer les idées? 

A cette température, la tension maximum de la vapeur 
d'eau est de 9 mm ,165 ; pour atteindre 1 état hygrométrique 
limite, il suffit que, au-dessus de la solution, la tension de la 
vapeur d'eau ne soit plus que de 7 mm ,5l5, comme le veut la 
formule : 

F 9,165 

c'est-à-dire baisse de l mm ,650. 

En calculant, d'après les données de Wulltier (1), la ten- 
sion maximum à 10° C. des vapeurs au-dessus d'une solution 
contenant en poids 1 d'eau et 0,1 d'alcool, c'est-à-dire envi- 
ron 9 p. 100 d'alcool, on voit que cette tension est égale à 
ll mm ,688, alors que, à la même température, celle de la va- 
peur d'eau est, comme nous venons de le dire, de 9 mm ,165, 
et celle de l'alcool de 24 mm ,23, ce qui fait une somme de 
33 mm ,395. 

Si les liquides n'étaient pas miscibles la tension des va- 
peurs au-dessus d'eux serait de 33 mm ,395 ; mais ils sont 
miscibles en toutes proportions, aussi cette tension maxi- 
mum au-dessus de leur mélange tombe jusqu'à n'être plus 
que de \ l mm ,688. On ne peut admettre que cette baisse porte 
exclusivement sur la tension de la vapeur d'alcool, elle doit 
porter aussi sur celle de la vapeur d'eau. Or il suffit d'une 
baisse de r im ,650 sur cette dernière tension pour atteindre 
l'état hygrométrique limite. 

On peut aussi bien et même mieux admettre cette petite 
diminution de l mm ,650 sur la tension maximum 9 mlc ,165 de 
la vapeur d'eau que la très forte diminution de 20 mm ,057 sur 
la tension maximum 24 mm ,23 de la vapeur d'alcool. Dans ces 
conditions très vraisemblables, l'état hygrométrique, attei- 
gnant la limite ou devenant trop faible, suffirait à lui seul 

(1) Wùllner, Ueber die Spannkraft der Dàmpfe von Fliissigkeitsgemischen, 
(Ann. de Poggendorff, t. CXXIX, p. 353). 



154 



PI EURE JLESAGE. 



pour empêcher la germination des spores du Pénicillium 
glaucum. 

Celte manière de voir paraît en partie confirmée par mes 
cultures. 

En effet, si une hausse de 1 état hygrométrique suffit pour 
permettre la germination, c'est que la théorie mérite quel» 
que créance. 

Je crois avoir réalisé cette hausse de l'état hygrométrique 
en mettant au contact delà même atmosphère limitée, d'une 
part, la solution alcoolique dans un vase et, d'autre part, 
un peu d'eau pure dans un autre vase. 

Dans ces conditions nouvelles, la germination a pu se 
produire non seulement sur solution à 9 p. 100, mais encore 
sur des solutions plus riches en alcool. 

Entre autres cultures, en voici trois séries comparables 
et très instructives à ce point de vue ; 

L'atmosphère limitée dans laquelle je suspendais mes 
cultures était celle d'un flacon ordinaire d'une capacité de 
90 centimètres cubes, les solutions alcooliques étaient de 2, 
4, 6, 8, 10 et 12 p. 100. 

Dans la première série la solution alcoolique était placée 
seule au fond du flacon. 

Dans la seconde série, elle était mise dans un petit tube 
et de l'eau pure, en même quantité, autour, au fond du 
flacon. 

Enfin la troisième série présentait une disposition inverse 
de celle de la seconde : eau pure dans le tube, solution al- 
coolique au fond du flacon. La différence résidait surtout 
dans ce que les surfaces libres des liqueurs étaient beaucoup 
plus petites dans un cas que dans l'autre, dans le même 
flacon. 

Ces trois séries, mises en marche en même temps, sont 
toujours restées dans des conditions comparables. 

Après soixante-douze jours, j'ai constaté que la limite de 
germination était entre 6 et 8 p. 100 dans la première série, 
ce qui est conforme à ce que nous savons; entre 10 et 



GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS . 155 

12 p. 100, dans la seconde ; elle n'était pas atteinte dans 
la troisième. 

Dans une série à part avec solutions et eau pure, celle li- 
mite a été comprise entre 15 et 22 p. 100. 

Mais il faut remarquer que les phénomènes se compliquent 
avec les rapports qui existent entre l'eau pure et la solution 
alcoolique, comme le montrent déjà les deux dernières des 
trois séries comparables ci-dessus. 

Voici encore un cas curieux, du même genre, que je déta- 
che d'une longue série de cultures. 

L'atmosphère limitée où se trouvaient ces cultures était 
celle d'un flacon d'une capacité de 300 centimètres cubes, 
au fond duquel l'eau pure et les solutions alcooliques étaient 
placées dans des tubes de mêmes dimensions. Quatre de ces 
flacons contenaient uniformément 5 centimètres cubes de 
solution alcoolique à 10 p. 100; mais l'eau pure était en 
quantité variable suivant le flacon : 2, 3, 8,10 centimètres 
cubes. 

Après plus de six mois, l'observation au microscope m'a 
fait voir : 

Dans les flacons à 10 centimètres cubes, 8 centimètres cu- 
bes d'eau pure, qu'il s'était développé un mycélium très 
abondant ; 

Dans le flacon à 3 centimètres cubes d'eau pure, que la 
germination s'était très mal effectuée et que le mycélium 
s'était arrêté de très bonne heure dans son développe- 
ment ; 

Enfin, dans le flacon à 2 centimètres cubes d'eau pure, 
qu'aucune spore n'était germée. 

Ce qu'il faut surtout retenir, c'est que sur solutions alcoo- 
liques et eau pure, la limite de germination est plus élevée 
que sur les solutions alcooliques seules, de telle sorte que 
l'on est tenté d'admettre que sur certaines solutions alcoo- 
liques agissant seules, la germination peut être empêchée 
parce que l'état hygrométrique est trop faible, en dehors de 
loute autre cause. 



156 



Mais il y a aussi une action spécifique des vapeurs d'al- 
cool, action qui est mise en évidence par ce fait qu'après un 
certain temps, les spores non seulement n'ont pas germé, 
mais encore ne peuvent plus germer, même quand on les 
remet dans les conditions ordinaires, nécessaires et suffi- 
santes à la germination; elles sont tuées. 

En effet, cette action nocive ne peut être due à un état 
hygrométrique trop faible, puisque des spores conservées 
pendant longtemps à l'air sec germent très bien quand on 
leur fournit de l'humidité. 

Ce ne peut donc être que l'alcool qui tue ces spores. 

Voyons comment j'ai constalé la toxicité des solutions 
alcooliques. 

Dans toutes les expériences que je devais exécuter pour 
atteindre ce but, il fallait remplir deux conditions princi- 
pales : 

1° Soumettre les spores à l'action des vapeurs émises par 
les solutions ; 

2° Enlever ces solutions, chasser les vapeurs alcooliques et 
remettre les spores dans les conditions normales de germi- 
nation pour s'assurer si réellement elles pouvaient encore 
germer ou si elles étaient tuées. 

Ceci nécessitait une manipulation assez compliquée qui 
pouvait introduire dans les cultures des spores nouvelles et, 
dès lors, des causes d'erreur. Pour éviter ces causes, il était 
prudent de ne plus toucher aux cultures après leur mise 
en place et pendant toute la durée des expériences. 

J'ai fait construire des appareils qui m'ont permis de 
remplir les deux conditions requises sans toucher aux cul- 
tures. 

Chaque appareil (fig. 1) est complètement en verre et 
comprend trois parties : 

1° Une éprouvette à pied A, avec tubulure latérale infé- 
rieure pour caoutchouc; 

2° Un manchon B, avec tubulure latérale supérieure pour 
caoutchouc ; ce manchon est usé à l'émeri dans sa partie in- 



GERMINATION DES SPOKES DE CHAMPIGNONS . 



157 



férieure pour s'ajuster, exaclement dans la partie supérieure 
de A ; 

3° Un bouchon C, à tête, usé à l'émeri pour fermer 
hermétiquement B et portant intérieurement une boucle 
crochet. 

Les cultures étant suspendues à ce cro- 
chet dans la partie B, les solutions alcooli- 
ques placées en A pouvaient être enlevées 
et remplacées par de l'eau sans toucher à 
ces cultures. En outre il était possible de 
faire passer, par le moyen des tubulures, 
un courant lent d'air pur afin d'enlever 
toute trace des vapeurs alcooliques dans 
A et B. Pour signaler tous les avantages de 
cet appareil, disons qu'il permet d'y faire 
le vide ou d'y inlroduire à volonlé un gaz 
quelconque. 

Voici la marche générale des expé- C 
riences. 

Plusieurs appareils étaient préparés en séries pour recevoir 
des cultures comparables et des solutions alcooliques de 
même titre, pour une même série, et de titres différents, 
pour des séries différentes. Ils étaient placés dans les mêmes 
conditions et, après des intervalles de temps égaux ou variés 
suivant les cas, on enlevait la solulion alcoolique à l'un d'eux 
dans chaque série, on lavait A, on y mettait un peu d'eau 
pure ; ensuite on faisait passer lentement un courant d'air 
ayant barboté dans plusieurs flacons laveurs et on' refermait 
les tubulures. 

Les spores non tuées après l'action des vapeurs alcooli- 
ques germaient de telle sorte qu'on pouvait suivre à l'œil et 
de l'extérieur le développement du mycélium. Sur les cultures 
où ce mycélium n'apparaissait pas, les spores étaient tuées. 
On pouvait d'ailleurs, après un temps suffisamment long, 
vérifier, au microscope, qu'il n'y avait réellement pas eu de 
germination, 




158 



PIEIlltE liESAGE. 



Ce n'a été évidemment que par de longs tâtonnements 
que j'ai pu arriver à avoir une notion des limites de temps 
d'action et de concentration après lesquelles les solutions 
alcooliques ont une action mortelle. 

Voici les principaux résultats de ces recherches. 

Les spores sont tuées dans un temps plus court sur une 
solution plus concentrée. Par exemple, sur solution seule à 
22,5 p. 100, elles ont été tuées seulement après six jours, 
quand, sur solution à 45 p. 100, elles le sont après moins 
d'un jour et dans deux heures sur solution à 90 p. 100. 

Suivant que l'atmosphère des appareils repose sur les so- 
lutions alcooliques seules ou, à la fois, sur les solutions et un 
peud'eaupure tenue séparée, les résultats sont très différents. 

C'est ainsi que, dans une série de cultures comparables, 
les spores sont tuées sur la solution alcoolique à 90 p. 100 
seule, après deux heures d'action, alors qu'il faut cinq jours 
pour arriver au même effet sur la solution alcoolique à 
90 p. 100 et un peu d'eau pure. 

La température exalte l'action nocive des solutions alcoo- 
liques, comme je l'ai vérifié dans plusieurs séries d'expé- 
riences. Voici un exemple pris dans deux séries comparables 
de cultures placées, Tune dans une salle à 11° C, l'autre 
dans une étuve à 27° C, température optimum pour la ger- 
mination ordinaire des spores du Pénicillium glaucum. 

Toutes les cultures étaient dans une atmosphère limitée 
reposant sur une solution alcoolique à 90 p. 100 seule. 

A 11° les spores n'étaient pas encore tuées après deux 
heures et' demie d'action, alors que dans l'étuve, à 27°, elles 
étaient tuées après une heure et demie. 

En résumé : 

Les solutions alcooliques agissant seules permettent la 
germination des spores jusqu'à une concentration limite 
comprise entre 6 et 8 p. 100. 

Sur les solutions alcooliques et de l'eau pure tenues 
séparées, la limite de germination s'élève jusqu'à 15 p. 100. 



GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS. 159 

Au delà de ces limites, les solutions alcooliques empêchent 
la germination et, à la longue, tuent les spores. 

L'action devient toxique dans un temps très court sur les 
solutions agissant seules, dans un temps beaucoup plus long 
sur les mêmes solutions agissant en présence d'un peu d'eau 
pure. 

Cette aclion toxique se produit d'autant plus rapidemenl 
que les solutions sont plus riches en alcool. 

En élevant la température, on exagère cette aclion 
toxique. 



56 e ANNÉE. — VIII e SÉRIE. 



T. III. N os 3 à 6. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



; BOTANIQUE 

\ COMPKIÎNANT 

L ANATOM1E, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

I 

• : ' ■ - - y 

EL'BLIÉE SOUS LA DIRECTION OE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME III. — N os 3 a G. 



PARIS 

MASSON ET C ic , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIX 

1897 

- ; J 

Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 33 fr. 
Ce cahier a été publié en septembre 1807. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels- 



Conditions de la publication des Annales des sciences nature Uts 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieguem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Kdwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



Prix de C abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 lianes. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la parlie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : .17 fr. 
Le tome XXII est publié. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1863;. Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Ci:>quième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque parlie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes. . '. 330 fr. 



RECHERCHES 



SUR LE 




CHEZ LES MUSCINÉES 

Par M. L.-A. GAYET. 



INTRODUCTION 

Il n'y a peut-être pas un groupe qui ait été plus étudié 
que les Muscinées, et pourtant on ne comprend pas encore 
ces plantes. D'où viennent-elles et où vont-elles? Voilà deux 
propositions philosophiques que les auteurs des travaux les 
plus récents n'ont même pas osé aborder. J'en excepte pour- 
tant Leitgeb et Gœbel. 

C'est pour arrivera nous faire une opinion sur ces ques- 
tions si importantes que nous avons entrepris une série de 
recherches qui nous ont coûté six années de labeur continu, 
et que nous venons aujourd'hui consigner dans le présent 
Mémoîre. 

Nous avons eu l'idée de ce travail en assistant à une sou- 
tenance de thèse à la Sorbonne et nos premières investiga- 
tions ont été faites au laboratoire de notre savant maître 
M. Van Tieghem. Nous avons travaillé ensuite à l'Institut 
de botanique de Montpellier dirigé par M. le professeur 
Flahault et enfin nos recherches ont été terminées à 
Poitiers. 

Qu'il me soit donc permis d'adresser à MM. Van Tieghem 

ANN. SC. NAT. BOT. Hl, 11 



162 



Lr.-A. GJlYET. 



et Flahault l'expression de ma plus profonde reconnaissance 
pour les facilités de travail que j'ai trouvées auprès d'eux. 
Ils m'ont accueilli dans leurs laboratoires avec la plus 
grande cordialité et m'ont ouvert leurs bibliothèques et 
leurs collections avec un empressement et avec une com- 
plaisance que je n'oublie point. Qu'ils veuillent bien accepter 
la dédicace de mon modeste travail comme un bien faible 
hommage rendu à leur bienveillance et à leur courtoise 
hospitalité. 

Je suis bien aise de remercier aussi très chaleureusement 
MM. Aman, Bescherelle, Boulay, Corbière, Douin et Husnot 
qui m'ont envoyé ou déterminé des plantes. 

Avant de commencer l'exposé de ce Mémoire nous ferons 
remarquer qu'il se divise en trois parties : la première com- 
prend l'historique du développement de l'archégone et les 
méthodes de travail que nous avons employées ; la deuxième 
est consacrée tout entière à nos recherches spéciales dans 
toutes les familles de Muscinées, pas une n'ayant été ou- 
bliée ; enfin la troisième contient nos conclusions générales 
ainsi que l'explication des planches et la bibliographie. 

Enfin chaque partie est divisée en chapitres et chaque 
chapitre se termine généralement par un résumé de quelques 
lignes. 



PREMIÈRE PARTIE 



CHAPITRE PREMIER 

HISTORIQUE. 

Il y a eu trois périodes nettement distinctes dans l'histoire 
de nos connaissances anatomiques, physiologiques et phy- 
logéniques sur les Muscinées. Leur point de départ a été le 



l'archégoine chez les musclnées. 



163 



célèbre Mémoire de Hofmeisler qui a fait faire tant de pro- 
grès à la Cryptogamie (1). Après sa publication, les bota- 
nistes se sont livrés avec ardeur à l'étude de la génération 
sexuée, puis ils ont tourné leurs investigations vers la géné- 
ration agame, et enfin, actuellement, ils commencent à s'oc- 
cuper de rechercher quels ont été les ancêtres des Mus- 
cinées. 

Je ne m'occuperai ici que du développement des organes 
femelles, mais je compte bien reprendre plus tard la géné- 
ration asexuée. 

Les archégones des Muscinées étaient déjà connus des 
bryologues du siècle dernier, Schmidel et Hedwig, qui les 
assimilaient aux pistils des plantes supérieures. 

En 1833 Mirbel (2) les appelle encore des pistils, déno- 
mination qui persiste jusqu'à Schimper ; il ne nous donne 
aucun détail sur leur développement. Cependant nous de- 
vons retenir que ce savant fut le premier à soutenir que 
l'archégone tire son origine d'un corps cellulaire ovale. Il 
reconnut en outre que ces organes, en vieillissant, prennent 
la forme d'une bouteille qui s'ouvre à son sommet par l'é- 
cartement « de ses utricules terminales s'élalant en rosace 
de manière à offrir un orifice évasé ». Il réussit enfin à 
constater l'existence d'un canal du col, mais il crut que la 
bouteille se perforait en tube dans toute sa longueur pour 
donner naissance à ce canal. 

La même année Bischoff(3) étudia les organes de la fruc- 
tification. « Il devrait y avoir une expression générale, dit- 
il, pour nommer le fruit des Cryptogames au moment où il 
apparaît comme partie distincte ; ses modifications dans les 
différentes familles s'indiqueraient facilement par une épi- 
thète ; ainsi dans les Muscinées on l'appellerait archégone 
pistilliforme. » Nous lui devons donc l'expression d'arché- 

(1) Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen, 1831. 

(2) Mirbel, Recherches anat. et phys. sur le Marchantia (Acad. des se, 
1833). 

(3) Bischoff, Bemerkungen ùber die Lebermoose (Nova Acta, XVII, 1835, 
p. 920). 



164 



L..-A. GAYET. 



gone. Malheureusement il ne fut pas très heureux dans son 
appréciation sur la valeur morphologique de cet organe. Il 
assimila les Mousses et les Hépatiques aux plantes à fleurs 
et considéra les archégones comme des feuilles métamor- 
phosées. 

Gottsche (1) n'a pas beaucoup fait avancer la question lui 
non plus ; il a pourtant fait remarquer la coloration bleue 
que prend l'intérieur de l'archégone par l'action de l'iode. 

C'est Hofmeisler (2) qui a le premier donné un schéma 
de la croissance de l'archégone. D'après ce savant, la struc- 
ture et le développement des jeunes organes femelles corres- 
pondent exactement à la structure et au développement des 
jeunes anthéridies : « Entwickelung und Bau ihrer ersten 
Rudimente entspricht genau denen der jiïngsten Anthe- 
ridien. » 

Une cellule de la face supérieure se bombe et se divise par 
une cloison transversale, puis la cellule supérieure se sub- 
divise de façon à donner deux séries de cellules alternes. Un 
cloisonnement radial amène alors la formation d'une sorle 
de colonne se composant de quatre rangées cellulaires, 
après quoi une de ces quatre rangées se dédouble tangen- 
tiellement pour former un cordon axile de cellules triangu- 
laires. Les cellules de ce cordon se remplissent de gelée, 
sauf la cellule la plus inférieure qui grossit considérable- 
ment et devient la cellule embryonnaire. Chez les Mousses 
cette cellule n'est jamais aussi près de la base de l'arché- 
gone que chez les Hépatiques. 

Schimper, dans sa belle monographie des Sphaignes (3) 
n'a pas pu découvrir la rangée cellulaire axile, et ne s'est 
prononcé ni sur l'origine de la cellule oosphère, ni sur celle 
du canal du col : « Welches der Ursprung dieser Keimzelle 
ist, ob sie einer axilen Zellenreihe angehôrt deren Existenz 

(1) Gottsche, Ueber Haplomitrium Hookeri (Nova Acta, XX, 1843, p. 317). 

(2) Hofmeister, loc.cit., p. 16, 37, 46,*66. 

(3) Schimper, Versuch einer Entwick der Torfmoose, p. 49 (Mémoire fran- 
çais, p. 48). 



l'archégone chez les muscinées. 



165 



ich nie bestàtigen konnte, die aber doch eine grosse Wah- 
renscheimlichkeil fiir sich hat, oder ob dieselbe aus einer 
der das Innere der Bauchthcils bildenden Zellen hervorgeht, 
das konnte ich nicht ermiiteln. » 

En somme, d'après ce qui précède, Schimper se rattache 
à l'opinion de Hofmeister. La cellule germinative ne sérail 
que la cellule basilaire du cordon axile. Cela est exact, mais 
ce cordon axile n'a pas l'origine que lui attribuait Hof- 
meister. 

Les recherches faites par M. Kny (1 ) en 1866 surlesRicciécs 
s'écartent au contraire notablement de celles de Schimper et 
de Hofmeister : la jeune cellule mère de l'archégone, après 
s'être isolée du thalle, prendrait quatre cloisons verticales et 
excentriques : « So wird der obère Theil des jungen Archego- 
niums aus einer centralen und vier um dieselbe geordneten 
peripherischen Zellen zusammengesetzt. » Ainsi, ces cloi- 
sons délimitent cinq cellules dont quatre sur les côtés et une 
au milieu ; celle-ci se divise alors transversalement pour 
donner en haut la cellule couvercle et en bas la cellule em- 
bryonnaire ; les cellules périphériques s'étirent ensuite et se 
divisent pour former le col de l'archégone : « Die Basai/elle 
stellt mit den ihr aufgesetzen vier peripherischen Zellen die 
Huile fiir die centrale Keimzelle dar, welche erst dann sich 
abzurunden beginnt, wenn durcli Langsstreckung der peri- 
pherischen Zellen und durch in denselben vollzogene Quer- 
theilungen die kappenfôrmige Deckzelle von ihr abgehoben 
wird. » 

Le canal du col se forme donc, d'après M. Kny, aux dépens 
d'un espace intercellulaire. Enfin le nombre des rangées 
longitudinales du col augmente jusqu'à six et même sept. 
Quant à l'orifice terminal du col, il a la forme d'un en- 
tonnoir. 

M . Strasburger (2) se range ài'opinion de M . Kny, mais seule- 

(1) Kny, Entwickelung der Riccieen (Jahrb. fiir wiss. Botanik, V, 1866; ti- 
rage à part, p. 16 et il). 

(2) Strasburger, Geschlechtsorgane von Marchantia (Pringsheim Jahrb., 
Bd. VII, 1870). 



166 



Ïi.-A. GA1ET. 



ment à l'égard des premiers stades. Une cellule de la face 
inférieure du jeune corps fructifère (chapeau) se sépare de 
celui-ci par une cloison, puis se divise en deux. Dans la 
cellule supérieure arrondie, on voit apparaître, presque en 
même temps, deux divisions latérales parallèles l'une à 
l'autre. A ces deux premières divisions, s'en ajoutent bientôt 
deux autres qui coupent les précédentes à angle droit. La 
cellule couvercle se détache ensuite et tout l'organe se com- 
pose maintenant d'une cellule centrale entourée de quatre 
cellules latérales et d'une cellule couvercle : « Das ganze 
Organ besteht nun aus einer mittleren centralen Zelle, 
welche von vier Seitenzellen und einer Deckelzelle umgeben 
wird (1). » Ensuite on voit la cellule centrale se diviser en 
deux parties; l'inférieure donne l'oosphère ; la supérieure, 
qui sera la cellule de canal, pénètre entre les cellules du col 
et se laisse reconnaître sans interruption jusqu'au sommet 
de celui-ci ; on y voit apparaître des noyaux mais il n'y a 
point de cloisons entre eux : « Die Kanalzelle làsst sich un- 
terbrochen bis an den Scheitel des Halses verfolgen, man 
sieht zellkerne... auftreten ohne jedoch dass eigentliche 
Scheidewande gebildet wurden. » 

D'après M. Emil Kiihn (2) l'archégone se forme par les cloi- 
sonnements répétés de la cellule terminale qui a la forme 
d'une pyramide à trois côtés. Cette cellule se cloisonne de 
façon à donner trois cellules latérales et une cellule axile. 
Les mêmes divisions se reproduisent ensuite : « Bald wôlbt 
sich die obère Zelle starker und erfahrt eine neue Theilung 
nach drei Richtungen ». 

La deuxième cellule de la rangée axile naît donc comme 
la première aux dépens de la partie inférieure de la cellule 
terminale. Il en est de même pour les suivantes : « Ebenso 
die folgenden Zellen, nur muss bemerkt werden dass die 
Querwand immer nur dann erst auflritt, wenn die Scheitel- 
zelle die dreifache Theilung erfahren bat. » Quant à la 

(1) Strasburger, loc. cit., p. 416 et 417. 

(2) Emil Kuhii, Zur Entwickelungsgeschicte der Andrœacen, p. 31. 



LARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 



167 



cellule oosphère, elle se forme aux dépens de la cellule infé- 
rieure de la rangée axiale. 

Leilgeb, qui s'est surtout consacré à l'étude des Hépa- 
tiques, décrit le premier stade de la même manière que 
E. Kiihn. Les premières divisions de la cellule mère donnent 
trois cellules latérales, une cellule centrale axile et une cel- 
lule couvercle. Les trois cellules latérales, aussi bien que la 
cellule centrale se subdivisent alors par une paroi trans- 
versale en deux étages de même hauteur. Les cellules laté- 
rales de l'étage inférieur formeront le ventre de l'archégone 
et celles de l'étage supérieur le col ; la cellule axile de l'é- 
tage inférieur forme l'oosphère et celle de l'étage supérieur 
est la cellule de canal qui s'allonge et suit l'accroissement 
en longueur des cellules latérales : « Sie folgt also einfach 
dem Làngenwachstume der Scheitelzellen (1). » Ce savant 
n'a pas pu réussir à montrer que la cellule de canal se di- 
visait transversalement ; c'est du moins ce qui résulte de la 
lecture du passage suivant (p. 41) : « Ebensowenig gelang es 
mir eine ïheilung der Canalzelle in mehrere ubereinander- 
liegende Zellen nachzuweisen. » Il n'indique pas non plus 
comment se comporte la cellule couvercle ; cependant il dit 
qu'elle se divise et que les cellules provenant de la division 
s'allongent beaucoup et permettent au col de s'ouvrir très 
largement. 

En 1872, M. Janczewski a soumis la question à un nouvel 
examen. Pour ce savant, la cellule terminale est inactive 
chez les Hépatiques, tandis qu'elle est active chez les 
Mousses où elle fournit, non seulement des segments laté- 
raux, mais encore des cellules de canal : « Die Kappenzelle 
(Deckelzelle) bleibt aber hier nicht slationnâr, sondera 
wàchst in die Lange, erzeugt adventive Segmente undKanal- 
initialen, bis ihre Thàtigkeit schliesslich erlisch (2) ». 

(1) Leitgeb, Wachsthamgesch. von Radula complanata (Tirage à part, 
p. 41). 

(2) Janczewski, Vergleich. Untersuch. ûber die Éntwiekelung des Archego- 
niums (Bot. Zeit., 1872, p. 412). 



168 



Ii.-A. GA1ET 



Enfin M. Hy (1) a publié en 1884 un travail remarquable 
par les considérations philosophiques qui accompagnent ses 
observations, mais il a surtout étudié la valeur morpholo- 
gique de l'archégone et le développement du sporogone. 

Ce court résumé historique prouve que le développement 
de l'archégone est loin d'être connu, bien qu'il ait été abordé 
plus d'une fois par des savants qui occupent ou ont occupé 
le premier rang dans la science. On peut remarquer que 
pas un des auteurs précédents ne s'est astreint à suivre le 
développement de l'organe femelle dans toutes les familles 
des Muscinées, à l'exception pourtant de M. Janczewski, et 
encore ce savant n'a-t-il pas étudié les Andréacées ; de plus 
son Mémoire n'a pas de figures. 

Je pense donc qu'une étude d'ensemble avec figures ne 
sera pas inutile, et c'est ce travail que je vais maintenant 
aborder, après avoir dit quelques mots des méthodes que 
j'ai employées. 



CHAPITRE 11 

TECHNIQUE. 

Nous avons employé deux méthodes pour obtenir nos 
préparations : 1° la méthode de la dissociation; 2° la mé- 
thode des coupes. 

La dissociation a été faite sur le porte-objet avec deux 
aiguilles montées ; une des aiguilles sert à maintenir l'objet, 
tandis que l'autre en dissèque les éléments. Pour faciliter la 
dissociation, on met au préalable les objets dans des liquides 
d'isolement : alcool au tiers, acide chromique à 0,01 
p. 100 ; mais le réactif qui m'a donné les meilleurs résultats 
est un mélange d'acide acétique, de glycérine et de lessive 
des savonniers. 

(1) Hy, Recherches sur Varchégone et le développement du fruit des Musci- 
nées (Thèse, 1884). 



l'archégone chez les muscinées. 



169 



Eau . , 70 

Acide acétique o 

Glycérine 20 

Lessive 5 



100 

4u bout de très peu de temps, les objets y deviennent très 
mous et se laissent entamer avec une facilité remarquable : 
il faut seulement faire attention à l'action de la soude sur le 
contenu des cellules. 

Dans la méthode des coupes, il faut commencer par fixer 
les objets que l'on veut étudier, sans cela il est impossible 
d'avoir de belles préparations. En effet, on a souvent affaire 
à de jeunes organes qui n'ont que deux ou trois cellules très 
molles et qui se déforment avec la plus grande facilité. 

Un des meilleurs fixatifs est sans contredit l'acide os- 
mique ; malheureusement son emploi est si dangereux qu'on 
ne peut guère l'utiliser couramment. 

On peut bien, de temps en temps, faire une préparation 
osmiquée, mais quant à travailler plusieurs années de suite 
en présence de vapeur d'acide osmique, il n'y faut pas 
penser. Nous avons donc cherché une autre méthode de 
fixation, et nous rappelant que, en chimie, l'arsenic et l'os- 
mium sont très voisins l'un de l'autre au point de vue de 
leurs propriétés, nous avons été amené à essayer l'action de 
l'acide arsénique et celle de l'acide arsénieux. 

Le premier nous a donné d'excellents résultats et il rem- 
place avantageusement l'acide osmique, surtout quand on 
l'emploie avec le bichlorure de mercure. 

Voici d'ailleurs la composition du fixatif que nous avons le 
plus employé au cours de nos recherches : 



Acide arsénique à 1 p. 100 10 c. cubes. 

Bichlorure de mercure en solution aqueuse 

saturée 10 — 

Eau distillée 80 — 



100 c. cubes. 

Les objets fixés par ces deux poisons foudroyants, acide 



170 



Là. -A. ftAYET. 



arsénique et bichiorure de mercure, sont ensuite durcis 
dans la série ascendante des alcools à 45°, 90° et enfin dans 
l'alcool absolu. Bien fixer et bien durcir, voilà deux précau- 
tions essentielles si on veut faire de belles coupes. 

Toutes les fois que les objets étaient assez gros pour pou- 
voir être coupés dans la moelle de sureau conservée dans 
l'alcool absolu nous l'avons fait, parce que cette méthode 
primitive est encore la meilleure, mais avec de très petits 
objets l'inclusion est indispensable ; c'est alors l'inclusion à 
la celloïdine qui nous a donné les meilleurs résultats, car 
avec elle on voit ce que l'on fait, tandis qu'il n'en est pas de 
même avec la paraffine. 

Voici comment on opère : On commence par mettre les 
objets durcis dans une solution faible de celloïdine ; vingt- 
quatre heures après on les transporte dans une solution 
forte. Il n'y a d'ailleurs aucun inconvénient à les laisser 
plusieurs jours dans chacune des solutions : au contraire 
plus on les y laisse, mieux ils sont imprégnés. 

ïl faut maintenant procéder à l'inclusion. Dans presque 
tous les ouvrages de technique microscopique on recom- 
mande de la faire sur bouchon. Or ce procédé présente le 
très grave inconvénient de laisser de nombreuses bulles 
d'air dans l'inclusion : de plus il faut verser le liquide à 
plusieurs reprises ce qui désoriente les objets. 

Voici un procédé qui m'a donné de meilleurs résultats : 
on étale une couche de celloïdine sur une lamelle de verre, 
puis on y porte les objets que l'on oriente avec soin. On les 
recouvre alors d'une mince pellicule de la solution faible 
qui les fixe définitivement, puis d'une couche de la solution 
forte ; on laisse évaporer un peu Féther et on plonge enfin 
la lamelle et les objets inclus dans l'alcool à 40 degrés. 
La celloïdine se durcit et on peut ensuite la porter au mi- 
crotome. 

Mais tous ceux qui ont fait des coupes, avec cet instru- 
ment, dans des inclusions au collodion ou à la celloïdine, 
savent que ces coupes sont toujours épaisses et qu'il est bien 



l'archégone chez les muscinées. 



171 



difficile d'obtenir ainsi de bons résultats. La celloïdine est 
excellente pour fixer les objets et pénétrer jusque dans les 
plus petits interstices, elle est très transparente, ce qui est 
une qualité inappréciable, mais, je le répète, elle ne donne 
pas de coupes très minces. Nous recommanderons donc de 
ne jamais la couper directement. Il faut diviser l'inclusion 
en petits morceaux et enfermer ceux-ci dans une substance 
qui se coupe très bien d'une part et qui soit transparente 
d'autre part, afin de conserver les avantages delà celloïdine. 
On peut prendre pour ce second enrobage le savon de 
glycérine. 

Pour couper à la main, nous avons simplement débité 
l'inclusion à la celloïdine en petites plaques de 1 centimètre 
de long, 1 demi-centimètre de large et 2 millimètres au 
plus d'épaisseur, puis nous avons mis ces plaques dans la 
moelle de sureau. Dans ce cas, il faut avoir la précaution 
de mouiller le rasoir avec de l'alcool faible (40°) et non 
plus avec de l'alcool absolu, parce que celui-ci dissoudrait 
la celloïdine. 

Nous allons maintenant dire quelques mots des méthodes 
de coloration que nous avons employées. Ces méthodes sont 
basées sur ce principe que les tissus différents ou les diffé- 
rentes parties d'une même cellule ne se comportent pas de 
la même façon vis-à-vis des matières colorantes. Cette pro- 
priété permet de mettre en évidence certains éléments qui 
seront fortement colorés alors que d'autres resteront inco- 
lores ou n'auront pas la même teinte. 

Nous avons surtout fait usage de deux matières colorantes 
naturelles : le carmin et Fhématoxyline, et de deux dérivés 
de l'aniline : l'éosine et le vert de méthyle. 

Un des meilleurs colorants nucléaires est le carmin acé- 
tique ; malheureusement son action est très lente et il faut 
user de patience lorsqu'on veut l'employer. C'est ce qui l'a 
fait remplacer par toute la série des carmins aluné, boraté, 
lithiné, etc. Ces réactifs sont bons, quelques-uns sont même 
excellents ; pourtant ou peut reprocher aux meilleurs d'entre 



172 



JL.-A. GAYET. 



eux de n'avoir pas gardé les propriétés éclaircissantes du 
carmin acétique. 

J'ai donc cherché à préparer une solution carminée qui 
réunît les propriétés de ce dernier réactif à celles du carmin 
aluné de Grenacher, par exemple. Voici la formule qui m'a 
donné les meilleurs résultats : 

On met 1 gramme de stannate de soucie dans 100 grammes 
d'eau distillée et on chauffe lentement jusqu'à ce que la dis- 
solution soit achevée. On ajoute alors 1 gramme de carmin 
en poudre et on continue de chauffer toujours lentement, 
mais de façon à atteindre l'ébullition et en agitant constam- 
ment. Enfin on laisse refroidir, on ajoute 1 gramme d'acide 
lactique et on filtre plusieurs fois. 

On a ainsi un colorant très sûr que j'appellerai le lacto- 
carmin et qui réunit les trois qualités suivantes : électivité 
pour la nucléine, pouvoir colorant très fort grâce au stan- 
nate qui agit comme mordant, et enfin propriétés éclaircis- 
santes dues à l'acide lactique. 

L'hématoxyline que nous avons employée a été préparée 
de la même manière que le lacto-carmin ; les proportions 
seules sont un peu différentes : 1 gramme de stannate de 
soude, 2 grammes d'hématoxyline et 1 gramme d'acide lac- 
tique. L'hématoxyline au stannate de soude est une belle 
couleur d'un bleu violacé mettant très bien en évidence les 
contours des noyaux qui deviennent bleu intense ou violets, 
tandis que le protoplasme reste bleu pâle. 

L'éosine et le vert de méthyle m'ont servi dans le procédé 
de la double coloration. 

On sait que lorsqu'on emploie l'éosine comme seconde 
matière colorante, on ne peut guère songer à faire agir les 
deux réactifs simultanément, parce que, dans les lavages qui 
suivent, l'éosine s'en va toujours, en raison de sa grande 
solubilité. 

Cependant il serait préférable, si on le pouvait, de faire la 
double coloration en une seule fois, attendu qu'on suppri- 
merait ainsi une manipulation ; c'est pour arriver à ce résul- 



LARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 



173 



tat que nous avons ajouté à l'éosine un peu d'acide picrique. 
On fait dissoudre 1 gramme d'éosine dans 100 grammes 
d'eau distillée et on ajoute ensuite 2 grammes d'acide picrique, 
La picréosine ainsi obtenue résiste mieux au lavage que 
l'éosine et colore plus régulièrement ; elle met bien en évi- 
dence la structure vitreuse des cellules dégénérées (cellules 
de canal) : c'est grâce à elle que j'ai pu observer le petit per- 
luis qui, dans l'ouverture de l'arcbégone, précède nécessaire- 
ment l'entonnoir. On peut dire que cette matière colorante 
est le réactif des masses hyalines : elle forme un fond rose 
uniforme sur lequel se détacheront très nettement les colo- 
rants nucléaires : Fhématoxyline, carmin, violet de gen- 
tiane, etc. 

En la mélangeant à parties égales avec une solution 
aqueuse de vert de méthyle au 1/50 on obtient un liquide 
violet excellent comme réactif à double coloration. 

Après avoir coloré, il faut éclaircir. 

Lorsque les préparations doivent être conservées dans la 
glycérine gélatinée on les éclaircit avec un mélange en par- 
ties égales de glycérine, d'acide acétique et d'eau distillée ; 
si au contraire elles doivent être montées dans le baume de 
Canada il faut employer l'essence de bergamote et éviter 
rigoureusement l'essence de girofle qui dissout la cel- 
loïdine. 



DEUXIÈME PARTIE 



CHAPITRE III 

RICCIAGÉES. 

Les matériaux qui ont servi à l'étude de cette famille ont 
été recueillis pendant l'hiver de 1894-1895, aux environs 



174 



L. . - A. CrAYET. 



de Vallerauges (Gard), patrie du célèbre naturaliste de 
Quatrefages. 

Les Riccia glauca L. et Riccia sorocarpa Bisch. sont très 
abondants dans celte localité, notamment sur les contre- 
murs des jardins, où Ton en rencontre de fort beaux échan- 
tillons. 

Les environs de Nîmes m'onl en outre fourni plusieurs 
espèces rares en France, telles que R. ciliata Hoffm. ; 
R. Bischoffii Hueb. et R. nigrella DC. (ces derniers assez 
abondants sous le chêne à cochenille). 

Les R. glauca possèdent un thalle disposé en rosetle quel- 
quefois incomplète, la face supérieure est d'un vert glauque 
tandis que la face inférieure est uu peu plus pâle. L'extré- 
mité des lobes paraît arrondie; en réalité, elle présente une 
très légère échancrure dans laquelle se trouve la cellule 
terminale. Le thalle se ramifie en dichotomie avec cette 
particularité que les deux lobes résultant de la ramification 
restent très longtemps accolés; ils tirent leur origine d'une 
cellule du pourtour du thalle, située à quelque dislance de la 
cellule mère terminale du lobe primitif, et c'est parce que 
cette dernière continue de se cloisonner pendant un certain 
temps que les deux branches de la bifurcation restent sou- 
dées assez longtemps. Il résulte de ce qui précède que ce 
n'est pas la cellule terminale qui donne directement les deux 
cellules mères des lobes. 

Vu par-dessous, le thalle se présente sous une forme demi- 
cylindrique ou bien avec une très forte arête médiane surtout 
vers l'extrémité des lobes; il tend à devenir plan à mesure 
qu'on se rapproche de la partie postérieure. La face infé- 
rieure porte de très nombreux poils blancs qui forment un 
épais feutrage; la face supérieure présente un sillon peu pro- 
fond, les deux moitiés de chaque lobe étant légèrement 
inclinées l'une sur l'autre. Les archégones sont toujours pla- 
cés à la face supérieure du thalle, mais ils n'occupent pas 
toujours la ligne médiane; ils naissent dans le voisinage du 
sommet des lobes et leur ébauche ne produit aucune modi- 



L ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 



175 



fîcation dans l'accroissement terminal du thalle ; ils tirent 
généralement leur origine d'une cellule marginale qui se 
divise tangentiellement de façon à donner un segment ven- 
tral et un segment dorsal : c'est aux dépens de ce dernier 
que l'archégone va se former. Quelquefois c'est une cellule 
médiane qui, par ses divisions, donne naissance à l'organe 
femelle. Celte cellule s'accroît très fortement en hauteur, de 
telle sorte qu'elle dépasse bientôt les cellules voisines dont 
elle se distingue d'ailleurs par son noyau un peu plus gros; 
il apparaît alors une cloison de séparation dirigée parallèle- 
ment à la surface du thalle et au niveau même de cette sur- 
face, de telle sorte que l'on a maintenant deux cellules super- 
posées, la supérieure qui est la cellule mère de l'archégone, 
et l'inférieure qui appartient au thalle par sa position. 

Cette cellule inférieure sert à compléter en dessous le 
ventre de l'archégone ; son développement ne peut s'observer 
que dans les états très jeunes, parce que les cellules aux- 
quelles elle donne naissance, prennent en vieillissant le même 
aspect que les cellules des tissus environnants. La figure 
donnéeparM. Kny(l) (planche XLV, fîg. 4, de son mémoire) est 
parfaitement conciliable avec mes observations sur ce point. 

La cellule mère de l'archégone est arrondie vers le haut 
et contient un protoplasme très réfringent; elle se divise par 
trois cloisons longitudinales qui se rencontrent deux à deux 
sous un angle de 60 degrés environ ; ces cloisons sont rare- 
ment verticales, le plus souvent elles sont obliques de haut en 
bas et de l'extérieur vers l'intérieur. 

A ce moment l'organe se compose donc de Irois cellules 
périphériques et d'une cellule centrale plus élevée; celle-ci 
ne tarde pas à se diviser en deux par une cloison transver- 
sale; la cellule inférieure a été appelée à tort cellule embryon- 
naire et la supérieure cellule couvercle (fi g. 1, pl. VII). 

D'après M. Janczewski (2), cette dernière cellule serail 

(1) Kny, Entwickehmg der Riccieen (Jahrb. fur Wiss. Bot., V, 1866). 

(2) Janczewski, Vergl Untersuch iiber die Entwickehmg des Archegoniums 
(Bot. Zeitung, 1872). 



176 



l<.-a. «aykï'. 



inactive chez les Hépatiques tandis que chez les Mousses elle 
contribue à l'accroissement de l'organe femelle. La suite du 
développement m'a toujours montré que la cellule dite 
couvercle se comporte de la même façon dans les deux 
classes des Muscinées; elle prend part à l'allongement de 
l'archégone aussi bien chez les Hépatiques que chez les 
Mousses. Je m'éloigne donc en cela de l'opinion du savant 
professeur de Cracovie (1). 

Voici comment se fait le développement. Tout d'abord, on 
voit la cellule centrale se cloisonner transversalement, et il 
en est de même des trois cellules périphériques, avec cette 
particularité que leurs cloisons, toujours un peu obliques,, 
ne sont pas au même niveau que la cloison survenue dans la 
cellule centrale (fig. 2 et 3, pl. VII). Ainsi ce n'est pas le même 
cloisonnement qui frappe à la fois les cellules périphériques 
et la cellule centrale : le cloisonnement de cette dernière 
est indépendant de celui des cellules périphériques. La 
bipartition de la cellule centrale donne une cellule supérieure 
qui est l'initiale des cellules de canal et une cellule inférieure 
qui est la cellule mère de l'oosphère. 

Dès ce stade, le jeune archégone est donc formé d'une 
partie axiale et d'une partie périphérique. La partie axiale 
comprend la cellule terminale, la cellule mère de l'oosphère 
et entre les deux l'initiale des cellules de canal du col. La 
partie périphérique comprend un premier étage de trois 
cellules qui formeront le ventre de l'archégone et un second 
étage de trois cellules qui constituent le premier étage du col. 

C'est alors que la cellule terminale de l'archégone se 
divise à son tour par trois cloisons obliques faisant avec l'axe 
de cet organe un angle de 45 degrés environ. 

Ces cloisons apparaissent les unes après les autres et non 
pas simultanément ; au moment de la division on trouve 
deux noyaux dans la cellule terminale (fig. 4, pl. VII), en 
même temps que cette cellule est plus développée d'un côté 



(1) Janczewski, loc. cit. 



l'aRCHÉGONE CHEZ LES MUSG1NÉES. 



177 



que de l'autre (fig. 7, pl. VII), la portion plus développée ne 
tarde pas à être isolée par le cloisonnement : ainsi la cellule 
terminale contribue par sa division à la formation du col. 
Nous y reviendrons tout à l'heure. 

Le mode de formation du ventre de l'archégone a été 
décrit très exactement et très complètement par deux ana- 
tomistes distingués, Kny (1) et Janczewski, et mes recherches 
sur ce sujet sont presque en tous points concordantes avec 
celles de ces savants. Les trois cellules périphériques desti- 
nées à former le ventre se divisent chacune radialement, 
donnant ainsi six cellules (fig. 6), après quoi survient 
un cloisonnement transversal, de telle sorte que le ventre 
est alors composé de deux étages (fig. 5). Il apparaît 
ensuite plusieurs autres cloisonnements qui sont encore 
dirigés dans le sens transversal, de telle sorte que, à cette 
phase, l'archégone s'accroît seulement, en longueur, mais 
on aperçoit bientôt en voie de formation de nouvelles cloi- 
sons radiales qui sont destinées à l'élargissement ultérieur 
du ventre. La figure 13, planche VII, représente un de ces 
stades où te ventre de l'archégone est déjà formé d'un grand 
nombre de rangées cellulaires. La paroi reste toujours à un 
seul plan de cellules en épaisseur, cellules très granu- 
leuses, foncées, avec un noyau très net. Ce n'est que rare- 
rement, et seulement ça et là, que l'on Irouve quelques 
cloisons tangentielles. Les coupes longitudinales (fig. 12) 
montrent d'ailleurs ces cloisons tout aussi bien que les 
sections transversales. 

Pendant ce temps, les trois cellules qui forment le pre- 
mier étage du col se dédoublent chacune par une cloison 
radiale, après quoi les cellules résultantes (fig. 8) s'ac- 
croissent en longueur et se cloisonnent transversalement 
plusieurs fois de suite ; plus tard un étage quelconque du 
col pourra aussi se cloisonner transversalement; il est donc 
incontestable que l'archégone s'allonge par croissance inter- 

(1) Kny, Ueber Bau und Èntioickelung der Riccieen (Jahrb. fur Wiss. Bot.,. 
V, 1866). 

ANN. SC. NAT. BOT. III, 12 



178 



Ii.-A. C1AYET. 



calaire, ce que l'on savait déjà; mais il n'y a pas que ce seul 
mode d'accroissement, on en trouve un autre, l'accroissement 
terminal que j'ai déjà signalé. La cellule qui surmonte l'ar- 
chégone est une cellule méristématique qui produit à plu- 
sieurs reprises des segments latéraux tout comme chez les 
Mousses. Les trois cellules qu'elle donne à un même niveau 
se divisent chacune en deux par une cloison radiale, puis il 
se produit de nombreux cloisonnements transversaux dans 
les six cellules ainsi formées; on peut donc dire que l'ar- 
chégone des Ricciacées est doué de croissance interca- 
laire et de croissance terminale. 

Nous allons voir maintenant comment se forment les cel- 
lules de canal, car jusqu'ici nous ne nous en sommes pas 
encore occupés : c'est toujours la cellule mère de l'oosphère 
qui leur donne naissance. 

Pour cela, nous avons déjà vu qu'elle se divisait en deux 
cellules superposées de taille très inégale, et nous avons 
donné à la supérieure, qui est la plus petite, le nom d'ini- 
tiale des cellules de canal du col (fig. 2, pl. VIT). Cette cellule 
se divise en deux parties et c'est par une nouvelle biparti- 
tion que prennent naissance les quatre cellules intérieures 
du col (fig. 7). De même que M. Janczewski, j'ai tou- 
jours trouvé que, chez les Ricciacées, le nombre des cellules 
de canal du col était constant et égal à quatre ; mais je fe- 
rai remarquer que les extrémités de ces cellules ne concor- 
dent pas avec les cloisons de la paroi du col (fig. 7); c'est 
une preuve que la cellule terminale de Farchégone ne prend 
aucune part à la formation de ces cellules de canal; nous 
verrons plus tard ce qui se produit chez les Mousses. 

Il m'a été également impossible de mettre en évidence la 
division en croix de la cellule terminale. Assez souvent j'ai 
rencontré une cloison (fig. 7) qui pourrait, au premier 
abord, faire croire à une telle interprétation, mais en regar- 
dant attentivement on voit que l'un des bords de la cellule 
terminale est fuyant et, si l'on abaisse légèrement le point, 
on aperçoit une petite masse protoplasmique dont une 



l'arciiégofœ chez les muscinées. 



179 



moitié est en arrière de la cellule qu'on aurait crue unique. 

Du reste, M. Janczewski £ toujours trouvé, lui aussi, 
plus de quatre cellules à l'extrémité du col ; « leur nombre, 
dit-il, croît par des divisions radiales jusqu'à huit; mais il 
oscille souvent entre six et dix (1) ». 

Je considère ces cellules comme le résultat de la der- 
nière division de la cellule terminale, et ce qu'il y a de 
remarquable, c'est qu'elles deviennent très allongées et se 
cloisonnent transversalement pour accroître l'archégone. 
Dans le cas où le nombre des cellules terminales est de 7 
à 10, il y a nécessairement des cloisons qui alternent avec 
celles des cellules sous-jacentes (fig. 11); c'est proba- 
blement ce qui a fait croire à la division en croix de cette 
cellule. 

Quant à la cellule mère de l'oosphère, elle grossit considé- 
rablement et subit une dernière bipartition donnant ainsi 
une petite cellule supérieure que l'on appelle la cellule de 
canal du ventre, et une grosse cellule inférieure qui est 
l'oosphère (fig. 10 et 11). Au moment de la division, le 
noyau expulse ses nucléoles que l'on retrouve pendant long- 
temps dans le protoplasme où ils deviennent peu à peu 
vacuolaires et finissent par disparaître. La membrane de la 
cellule oosphère est très mince, Kny pense qu'elle se résorbe 
au sommet. « Um dièse Zeit wo sich das weiblicher Organ 
fur die Empfangniss vorbereitet, scheint die zarte Membrane 
der Keimzelle wenigstens an ihrem Scheitel resorbirt zu sein. 
Nie ist es mir geglùckt dieselbe nachzuweisen (2). » En réa- 
lité, elle se gélifie un peu sur tout son pourtour. Janczewski 
avait déjà constaté cette gélification, mais seulement sur la 
surface qui touche la cellule de canal du ventre, gelée, dit- 
il, « welcher die Mischung dér Inhalte von beiden vorhin- 
dert und beide luhalte immer in gewisser Entfernung 
hait (3) ». Il y a une bordure gélifiée très nette et très mince 



(1) Janczewski, loc. cit., p. 385. 

(2) Kny, loc. cit., p. 18. 

(3) Janczewski, loc. cit., p. 385. 



180 



ÎL.-A. GAYET. 



tout autour de l'oosphère, dont le protoplasme s'est un peu 
rétracté à la partie supérieure. 

Les archégones sont de plus en plus enfoncés dans le 
thalle parce que leur accroissement en longueur est plus 
petit que l'accroissement en épaisseur de ce dernier. C'est à 
peine si l'extrémité du col vient affleurer à la surface, lorsque 
ces organes sont arrivés à complet développement. 

Au moment de la fécondation, les cellules de canal sont, 
comme on le sait, complètement gélifiées et l'extrémité du 
col s'ouvre en forme d'entonnoir (fig. 11). Les cellules 
qui limitent cet entonnoir sont très renflées ; elles maintien- 
nent la goutte de mucilage destinée à arrêter les anthéro- 
zoïdes. J'indiquerai plus tard les remarques que j'ai faites sur 
la fécondation chez d'autres genres, mais que je n'ai pu véri- 
fier sur les Riccia, parce que leur archégone est trop difficile 
à isoler. 

Après la fécondation , le ventre de Tarchégone grossit 
beaucoup, en même temps que ses cellules se divisent tan- 
gentiellement : il y a donc, à partir de ce moment, deux 
couches à la paroi ventrale. 

Le col va maintenant disparaître, mais très lentement; il 
ne se flétrit que peu à peu. Tout d'abord ses cellules ne 
paraissent même pas souffrir, surtout celles du sommet; 
elles sont arrondies et restent très longtemps vivantes : ce 
n'est que peu à peu qu'elles perdent leur consistance et com- 
mencent à brunir. Elles sont gênées par la croissance du 
thalle, surtout dans la région inférieure du col, ce qui fait 
que les cellules de la région apicale, région qui est d'ailleurs 
un centre de croissance, peuvent se maintenir à l'état nor- 
mal plus longtemps que les autres. Quoi qu'il en soit, le 
col finit par disparaître peu à peu d'une façon complète. 

Quant à l'oosphère qui est maintenant devenue un œuf, 
elle se contracte très fortement, le réseau chromatique de 
son noyau devient à mailles très serrées ; elle s'entoure d'une 
membrane à double contour et donne naissance à l'embryon 
dont nous n'avons pas à nous occuper ici. 



l'àrchègone chez les muscinées. 181 

Il arrive parfois que les cellules inférieures du ventre de 
l'archégone fécondé se multiplient très activement et don- 
nent une sorte de pseudopode comparable à celui que nous 
trouverons plus tard chez les sphaignes. 

Genre Sphœrocarpus, Mich. 

Le Sphœrocarpus terrestrix, Sm.,se trouve sur la terre 
fraîche dans les champs et dans les bruyères ; c'est une 
petite Hépatique à thalle arrondi et mou, de couleur jaune 
clair; son diamètre ne dépasse jamais guère 4 à 5 millimè- 
tres. J'ai pu étudier cette plante grâce à l'obligeance de 
M. Douin, qui l'a récoltée pour moi dans les environs de 
Chartres. Ce fervent bryologue, qui a suivi attentivement le 
développement de cette plante, Fa toujours trouvée dioï- 
que (1). 

Les archégones de Sphœrocarpus naissent à la face supé- 
rieure du thalle, en arrière de l'échancrure où se trouve le 
point végétatif; ils sont entourés, comme on le sait, d'un 
involucre ouvert au sommet par un petit ostiole. Ils sont 
toujours courbés et par suite nettement asymétriques (fig. 14, 
pl. VII). Le nombre des rangées du col est de cinq et non pas 
de six comme le croit Campbell (2). « A cross-section of 
the neck of the archegonium (Geothallus) shows six periphe- 
rical cells, as in Sphœrocarpus and the Marchantiacese, ins- 
tead of only fîve, the number in the typical Jungerman- 
niaceae. » 

M. Hy dans sa thèse (3) avait fort bien observé qu'il n'y a 
que cinq rangées de cellules au col, et je ne fais que remet- 
tre les choses au point. 

Le développement de l'organe femelle se fait comme chez 
les Ricciées. La première cloison est presque au niveau du 

(1) Douin, Les Hépatiques d'Eure-et-Loir (Rev. Bryol., 1894, p. 58). 

(2) Campbell, The Development of Geathallus tuberosus (Aimais, of Botanj, 
1896, p. 500). 

(3) Hy, loc. cit., p. 194. 



182 



Ij.-A. G A VET. 



thalle, comme Campbell Ta trouvé tout récemment dans 
une plante très voisine, Geothallus tuberosus, C. Cet auteur 
regarde l'archégone de cette dernière plante comme ses* 
sile (1); or on peut certainement en dire autant de celui du 
Sphœrocarpus , élant donnée la position de cette première 
cloison. 

L'oosphère a un protoplasme à grosses granulations 
(fig. 15, pl. VII), un noyau avec un gros nucléole qui contient 
lui-même une ou deux petites ampoules qui sont des nucléo- 
lules. 

Il y a quatre cellules de canal du col comme chez les 
Ricciées, et la cellule de canal du ventre naît comme une 
cellule biconvexe (fig. 15). Cette cellule disparaît peu à peu, 
mais son noyau reste longtemps distinct; c'est ainsi que 
dans la fig. 14 elle est en voie de disparition alors que son 
noyau est encore très net. Il arrive quelquefois qu'on trouve 
deux cellules de canal du ventre superposées ; le savant pro- 
fesseur Campbell a fait connaître des faits analogues dans 
une plante voisine récemment découverte, le Geothallus 
tuberosus: « In one case apparently two ventral canal-cells 
had been eut off successively (2). » 

Aussitôt après la fécondation, l'oosphère est cylindrique 
avec un petit mucron protoplasmique vers le haut. Ce m li- 
er on que j'ai fort bien observé rappelle ce qu'on trouve chez 
les Anthoceros dont nous parlerons plus loin ; c'est vraisem- 
blablement le reste des anthérozoïdes qui ont opéré la fécon- 
dation. 

Résumons maintenant les points nouveaux de ce chapitre 
sur les Ricciacées : 

1° La cellule terminale prend part à F accroissement de F ar- 
che g one; 

2° Les cloisonnements qui donnent les cellules de canal du 
col sont indépendants des cloisonnements des cellules périphé- 
riques ; 

(1) Campbell, loc. cit., p. 507. 

(2) Id., p. 501. ... . 1 



l'archégone chez les muscinées. 



183 



3° L'archégone des Sphœrocarpus a S rangées de cellules au 
col, ce qui le rapproche des Jungermanniées , mais il est ses- 
sile, ce qui le rattache aux Ricciées : les Sphœrocarpus sont 
donc intermédiaires aux Jungermanniées et aux Ricciées ; 

4° On trouve parfois 2 cellules de canal du ventre chez les 
Sphœrocarpus. 

CHAPITRE IV 

TARGIOMACÉES. 

Les Targionia (Mich.) recherchent les lieux ombragés et 
les parois des rochers humides; on les trouve de préférence 
sur les terrains siliceux; c'est ainsi que j'ai rencontré ces 
plantes très abondamment développées sur le diluvium sili- 
ceux de la Costière, près de Nîmes, tandis qu'elles sont rares 
et mal développées dans les gorges calcaires du Gardon. 

La ramification du thalle se fait de deux façons : 1° par 
bifurcation du sommet ou dichotomie ; 2° par formation 
de bourgeons ventraux non ramifiés qui portent les arché- 
gones. 

Ceux-ci ne sont jamais nombreux ; on en trouve le plus 
souvent 4 ou 5 ; il y en a rarement 6 à 8 ; on peut dire 
qu'ils forment une sorte de capitule, car ils sont fixés sur un 
renflement hémisphérique. Ce renflement ne se voit que 
lorsque les archégones sont déjà assez âgés ; à l'état jeune, 
les organes femelles sont les uns à côté des autres sur une 
surface presque plane. On peut considérer ce léger renfle- 
ment comme un archégoniophore rudimentaire qui, par 
évolution, a donné celui des Marchandées : il est devenu 
terminal chez les Fegatella et nettement dorsal chez les 
Lunularia. 

L'archégone des Targioniacées n'ayant pas été étudié 
depuis Hofmeister, je vais donner quelques détails sur son 
développement. ) 



184 



L, -A. Ci a y et. 



Une cellule superficielle du bourgeon ventral proémine au 
dehors; son noyau prend la fuchsine de préférence au bleu 
de méthyle, tandis que c'est le contraire pour les cellules 
végétatives : cette cellule est donc déjà différenciée ; elle se 
divise en deux par une cloison située un peu au-dessus du 
ihalle (fig. 16, pl. VIII). 

La cellule inférieure est moins complètement plongée dans 
les tissus que la cellule analogue des Ricciées ; sous ce 
rapport les Targioniacées sont intermédiaires aux Ricciacées 
et aux Marchantiacées. La cellule supérieure est la cellule 
mère de l'archégone ; elle ne tarde pas à offrir trois 
cloisons obliques dont deux seulement sont représentées 
(fig. 17). Ces cloisons, très obliques dans leur partie supé- 
rieure, deviennent presque verticales à la partie inférieure; 
elles se rencontrent latéralement deux à deux et délimitent 
ainsi trois cellules périphériques qui en entourent une 
quatrième un peu plus élevée. Un cloisonnement trans- 
versal de cette dernière donne deux cellules axiales, une 
inférieure, qui est la cellule mère de Foosphère, l'autre, 
supérieure, qui est la cellule terminale (cellule couvercle). 

A cette phase, le jeune organe femelle est donc composé 
de deux étages ayant chacun quatre cellules : (fig. 18), 
l'étage inférieur qui formera le ventre comprend trois 
cellules périphériques et une cellule centrale qui est la 
cellule mère de l'oosphère, ainsi que je l'ai déjà dit; l'étage 
supérieur qui a la forme d'un dôme, et qui constituera le 
çol, comprend aussi trois cellules latérales et une cellule 
axiale qui est la cellule terminale. 

Les cellules de l'étage inférieur sont beaucoup plus fon- 
cées, plus granuleuses, que celles de l'étage supérieur ; la 
différence est très netle. 

Bien que l'évolution des cellules axiales se fasse en même 
temps que celle des cellules périphériques, nous la traiterons 
à part pour la commodité et la brièveté de l'exposition. 

Les trois cellules périphériques du ventre prennent 
chacune une cloison radiale, après quoi survient un cloison- 



L'ARC HÉ G ONE CHEZ LES MUSCINÉES. 185 

nement transversal qui donne par conséquent deux élages 
de six cellules. De nouvelles cloisons radiales ne tardent 
pas à apparaître. En effet on voit le protoplasme et le noyau 
se porter vers la partie interne de la cellule, puis celui-ci 
donner comme d'habitude le signal de la division (fîg. 26, 
pl. VIII). En même temps il se fait de nombreux cloisonne- 
ments dans le sens transversal; de sorte que la paroi de 
l'archégone gagne à la fois en hauteur et en largeur (60 à 
80 de hauteur; 50 à 60 p de diamètre ; fig. 21, 24 et 27, 
pl. VIII). Il est évident que ces chiffres varient un peu avec 
le degré de vigueur de la plante. 

Enfin il faut ajouter que le ventre de l'archégone se com- 
plète toujours en dessous aux dépens de la cellule pédicelle 
qui se scinde tout d'abord en deux, la partie supérieure pre- 
nant ensuite deux cloisons en croix dont la première est 
dirigée suivant l'axe de l'organe (fig. 19). 

D'après ce qui précède, le ventre de l'archégone s'allonge 
uniquement par croissance intercalaire. 

Voyons maintenant le mode de formation du col. Tout 
d'abord, les trois cellules périphériques du premier étage 
du col se divisent en deux par une cloison radiale, de telle 
sorte que l'on trouve toujours six cellules en section trans- 
versale ; il peut cependant arriver que l'on en trouve sept ou 
même huit, mais cela est assez rare. Ces six cellules repré- 
sentent le premier étage du col. Des cloisonnements trans- 
versaux donneront ensuite deux, quatre étages, etc. (fîg. 22). 

Il faut remarquer que cette croissance se fait surtout 
dans le voisinage de l'extrémité; ce n'en est pas moins une 
croissance intercalaire analogue à celle que nous avons 
étudiée pour le ventre de l'archégone. Mais, tandis que pour 
ce dernier, c'était le seul mode d'allongement, pour le col, 
au contraire, on en trouve un autre : la croissance terminale 
qui est due à la division de la cellule couvercle. 

Le noyau de cette cellule se divise en deux (fig. 19), 
puis on voit apparaître une cloison qui est à peu près 
inclinée de 45° sur l'axe de l'archégone (fig. 19 et 22). 



186 



La cellule terminale garde encore la propriété de se 
diviser, elle s'élargit et donne une autre cellule latérale, 
puis une troisième. Ces trois cellules, qui se rencontrent 
deux à deux sous des angles de 60 degrés, sont superposées 
aux trois cellules de la première rangée du col et elles se 
comportent absolument comme ces dernières jusque dans 
les moindres détails. Cloisons radiales et transversales y 
apparaissent dans le même ordre et avec la même disposi- 
tion. Il n'y a pas à y revenir. 

La division de la cellule terminale se produit à plusieurs 
reprises et à des niveaux différents ; la figure 24, pl. VIII, 
montre cette cellule redevenue très large et sur le point de 
se diviser à nouveau : cette même figure indique en outre la 
division transversale du dernier étage ainsi formé, témoin les 
deux noyaux de l'une des cellules de l'étage supérieur du 
col. 

Le nombre des étages du col formés ainsi, aux dépens de 
la cellule terminale, est en général de trois ou quatre, et ce 
résultat serait en concordance avec ce qui aurait été trouvé 
par M. Janczewski chez les Mousses. 

Je n'ai jamais trouvé, par exemple, que la cellule termi- 
nale prît part à la formation des cellules de canal dont il 
nous faut maintenant expliquer la genèse ; pour cela je vais 
reprendre un stade très jeune. 

La cellule mère de l'oosphère se divise en deux cellules 
superposées (fig. 19 et 20) très granuleuses et de taille 
à peu près la même, comme M. Strasburger l'a trouvé 
aussi chez les Marchant ia : la cellule supérieure qui suit le 
développement du col subit une double bipartition dans son 
noyau et dans son protoplasme de façon à donner 4 cellules 
superposées qui sont les 4 cellules de canal du col : ces 
cellules s'éloignent bientôt les unes des autres parce que 
les parois transversales qui les séparent se dédoublent 
presque aussitôt, et ensuite parce que le col est doué de 
croissance intercalaire (fig. 23). : 

Il peut y avoir quelquefois 8 cellules de canal du col, 



l'archégone chez les muscinées. 



187 



mais cela est assez rare. Dans la figure 23, une des cellules 
de canal est déjà presque divisée, et les autres sont légère- 
ment étranglées ; d'ailleurs, une de mes préparations m'a 
montré nettement six cellules de canal dont deux sur le 
point de se dédoubler. 

La cellule mère de l'oosphère subit alors une nouvelle 
bipartition et donne, comme on le sait, la cellule de canal 
du ventre, et la cellule oosphère (fîg. 23 et 24). 

A ce stade, l'archégone a presque atteint son développe- 
ment complet ; sa longueur totale est de 200 u. et la largeur 
de son ventre est à peu près le quart de cette dimension ; 
exactement 53 [/. ; le diamètre de l'oosphère est de 33 fx. et 
celui de la cellule de canal du ventre de 10 p. 

La cellule oosphère grossit encore un peu et occupe 
alors presque toute la cavité ventrale, mais bientôt elle se 
contracte et prend une forme un peu allongée (fig. 25). A ce 
stade son noyau, qui a environ 10 u de diamètre, possède un 
nucléole très net, avec 4 petits granules foncés, sur la 
nature desquels je suis loin d'être fixé. 

A la fin du développement, la cellule terminale épuisée 
par ses cloisonnements successifs est toute petite ; elle 
surmonte simplement l'archégone formant alors une véri- 
table cellule couvercle ; par sa gélification, elle ouvre le 
canal du col, et comme les cellules de canal se sont déjà 
gélifiées, il en résulte un cordon mucilagineux qui va à 
l'oosphère. La cellule de canal du ventre se gélifie la der- 
nière (fig. 24). 

Les archégones complètement développés sont très grêles 
et presque cylindriques; ils ont leur partie inférieure gênée 
dans une fente très étroite qui est comprise entre la moitié 
supérieure du thalle qui a continué de s'allonger et une 
excroissance en forme de lame trigone, née sur les côtés et 
en arrière de l'archégoniophore. 

Le col des organes femelles proémine au dehors avec une 
tendance à se recourber vers le haut, à se redresser (fig. 24). 
Comme nous allons retrouver celte courbure dans le genre 



188 



JL.-A. (GAI; «T. 



Preissia, chez les Marchantiacées, nous ne l'étudierons pas 
ici, nous réservant de l'expliquer dans celte dernière fa- 
mille. 

Après la fécondation, l'archégone est bientôt complète- 
ment entouré par l'involucre. La partie la plus inférieure du 
col ne se flétrit pas; elle s'ajoute au ventre pour contenir 
l'embryon. Les cellules du ventre se dédoublent tangentiel- 
lement, et la couche intérieure se charge de granulations 
comme chez les Pellia. Un peu après, il y a trois couches à 
la paroi, mais alors le développement appartient à l'étude 
du fruit. 

En résumé les points nouveaux de ce chapitre sont : 

i L'archégone est doué de croissance apicale ; 

2° Le nombre des cellules de canal est de 4 comme chez les 
Ricciées (on en trouve pourtant quelquefois 8). 

3° La cellule pédicelle qui fait défaut chez les Ricciées, existe 
chez les Targioniacées, mais elle y est peu développée ; sous ce 
rapport les Targioniacées font le passage aux Marchantiacées ; 

4° Les archégones asymétriques des Targioniacées rappellent 
ceux des Sphserocarpées et ceux des Marchantiacées ; la partie 
inférieure de leur col s'ajoute au ventre pour contenir F em- 
bryon . 

CHAPITRE V 

MARCHANTIACÉES. 

J'ai étudié dans cette famille les genres Preissia Corda et 
Marchanda L. 

Le thalle des Preissia est aplati et rampant, de couleur 
verte, violacée ou rougeâtre; il prend un développement 
luxuriant sur les rochers humides, aux environs des cas- 
cades, où il peut atteindre 4 centimètres de longueur; il 
porte sur sa face ventrale deux espèces de rhizoïdes comme 
les autres Marchandées. 

Sur le côté dorsal existent des tissus creusés de chambres 



l'archégone chez les muscinées. 



189 



à air et recouverts par un épiderme pourvu de stomates 
saillants. Cette plante se ramifie en dichotomie ; son som- 
met en voie de croissance est à la base d'une échancrurç 
assez profonde, l'échancrure apicale. 

J'ai trouvé cette plante aux environs de Nîmes, dans les 
gorges calcaires du Gardon. 

La face supérieure du thalle présente de petits mamelons 
verts, charnus et arrondis, cachés sous de très minces écail- 
les membraneuses, et destinés à porter les organes sexués ; 
bientôt en effet on voit ces petits renflements s'élargir, 
écarter les écailles qui les entouraient et prendre la forme 
de petits chapeaux hémisphériques : ceux qui portent les 
archégones sont appelés des archégoniophores. Tandis que 
chez les Targioniacées, le support des archégones n'est pas 
ramifié, ici, au contraire, il est formé de quatre à six bour- 
geons soudés radialement, sauf à leur partie inférieure où 
ils sont plus ou moins libres. C'est en prenant de tout petits 
chapeaux qu'on a le plus de chances de rencontrer les états 
jeunes du développement de l'archégone ; on peut aussi les 
trouver sur les gros chapeaux, mais alors beaucoup plus dif- 
ficilement. 

D'une façon générale, les organes femelles sont d'autant 
plus âgés qu'on s'éloigne davantage du centre de l'archégo- 
niophore. 

Les jeunes chapeaux femelles ont été inclus dans la pa- 
raffine à 45°. Quand on fait cette inclusion, il n'est pas né- 
cessaire d'orienter l'objet parce qu'il s'oriente de lui-même. 
On voit en effet les jeunes chapeaux se redresser verticale- 
ment de sorte que toutes les têtes seront parallèles à la sur- 
face libre de la paraffine. Évidemment, c'est une question 
de poids qui amène ce résultat : le chapeau étant moins 
lourd que le fragment de thalle qui lui est accolé, se re- 
tourne vers le haut, tandis que le thalle, jouant le rôle de 
lest, se dirige en sens opposé, c'est-à-dire vers le bas. 

Les états très jeunes sont excessivement difficiles à obte- 
nir, et j'ai certainement fait plus d'un millier de coupes 



(190 



li.-A. C4 A Y ET. 



avant de trouver une préparation qui me donnât satisfac- 
tion. Le jeune arcliégone est plongé dans les tissus de l'ar- 
chégoniophore et se distingue très difficilement de ces 
tissus : cependant sa réfringence n'est pas tout à fait la 
même, et si faible que soit la différence, elle permet une 
distinction qui ne laisse aucun doute. On pourrait le con- 
fondre avec les états très jeunes du développement des 
rhizoïdes, mais, pour peu que l'on soit familiarisé avec cette 
étude, on s'aperçoit tout de suite que la partie terminale 
des deux organes n'est pas du tout semblable : en effet, les 
jeunes rhizoïdes sont terminés par une cellule pointue, 
tandis que la cellule terminale des archégones est large et 
obtuse, du moins avant sa segmentation. De plus, le mode 
de division de cette cellule n'est pas du tout le même. Le 
jeune arcliégone naît renversé et non pas horizontal ce n'est 
que plus tard qu'il prend cette position. Après le premier 
cloisonnement qui l'isole des tissus, la cellule mère de l'ar- 
chégone donne une cellule pédicelle beaucoup plus déve- 
loppée que celle des Targioniacées. Il y a aussi une légère 
différence dans la direction des trois premières cloisons la- 
térales qui sont verticales (fig. 30) au lieu d'être obliques, 
rappelant ce que nous trouverons plus tard chez les Mar- 
chanda. 

La suite du développement est conforme à ce que nous 
avons exposé dans les chapitres précédents. 

La figure 32, pl. VIII, montre la cellule terminale au mo- 
ment où elle vient de se cloisonner, et c'est certainement un 
état semblable qui a fait croire que cette cellule se divisait 
d'abord en deux puis en quatre, pour donner quatre cellules 
en croix ; pourtant on peut remarquer qu'une des cellules 
est un peu plus grosse que l'autre, et en abaissant le point, 
on peut voir du côté opposé l'ébauche d'une autre cloison 
latérale. 

Je vais maintenant dire quelques mots du mécanisme de 
la courbure de l'archégone. A mesure que cet organe se dé- 
veloppe, son extrémité vient buter sous le chapeau contre 



l'archégone chez les muscinées. 



191 



la face supérieure du thalle, et comme la croissance con- 
tinue, il est obligé de se courber ; c'est alors que son extré- 
mité libre, recherchant la lumière, se tourne vers le dehors, 
c'est-à-dire en sens opposé aupédicelle. Cet organe, d'abord 
vertical et renversé devient donc oblique, mais alors il se 
trouve soumis à l'action de la pesanleur qui le redresse de 
plus en plus de telle sorte qu'il devient bientôt horizontal et 
enfin recourbé vers le haut (fig. 40); on peut dire qu'il est 
doué de géotropisme négatif. 

Les sections longitudinales axiales montrent que la cour- 
bure est bien due, comme Janczewski l'a indiqué (1), à une 
inégalité de croissance entre la face supérieure et la face in- 
férieure ; les cellules des deux rangées inférieures sont plus 
allongées que celles des deux rangées supérieures ; de plus 
elles sont beaucoup plus nombreuses. Le protoplasme de ces 
cellules est réparti uniformément, et on ne trouve point de 
différence bien appréciable dans l'épaisseur de la mem- 
brane qui, pourtant, est un peu plus mince du côté qui de- 
vient convexe que du côté qui devient concave ; de plus cette 
membrane n'a pas le même aspect; elle est plus réfringente 
et certainement beaucoup plus élastique du côté convexe. 
Sous l'influence de la turgescence de la cellule, il y aura 
courbure du côté le moins élastique, parce que l'autre côié 
absorbe plus d'eau, est mieux nourri et par suite s'allonge 
davantage. 

Il y a encore une autre cause de redressement de l'arché- 
gone : c'est la croissance du chapeau. Les rangées de cellules 
situées enlre le pied de ce chapeau et l'archégone s'accrois- 
sent très inégalement, les rangées inférieures s'allongent 
plus rapidement que les rangées supérieures de telle sorte 
qu'elles repoussent la base de l'archégone beaucoup plus que 
ne le font ces dernières. Cette action est si grande que les 
rangées cellulaires qui, tout d'abord, étaient convexes vers le 
haut, sont bientôt rectilignes et finalement convexes vers le 



(1) Janczewski, loc.cit., p. 387. 



192 



L.-A. GAYET. 



bas. Comme on le voit, il y a donc deux causes qui amènent 
le redressement de Farchégone, l'une intrinsèque, l'autre 
extrinsèque : la première appartient en propre à cet or- 
gane, la seconde en est indépendante. 

Les sections longitudinales (fig. 38 et 40) montrent que 
la paroi de l'archégone, aussi bien celle du ventre que 
celle du col, est à une seule épaisseur de cellules, comme 
Janczewski l'a indiqué (1); j'ai pourtant trouvé dans le 
Preissia quelques cloisons parallèles à la surface (fig. 36, 
pl. VIII) dans la région qui sépare le ventre du col. 

En section transversale, on trouve normalement six cel- 
lules au col (fig. 35), mais il peut arriver qu'il s'en forme 
une septième; en effet, en regardant à un fort grossisse- 
ment, on voit l'ébauche d'une nouvelle cloison qui divise 
l'une des six cellules. Cette paroi en voie de formation n'est 
pas exactement radiale ; elle ne va pas aboutir au canal du 
col comme les autres; elle est oblique et aboutit à l'une des 
parois latérales de la cellule qu'elle divise, mais c'ëst là un 
détail secondaire. 

La cavité ventrale n'est pas sphérique ; elle est au contraire 
allongée et de forme conique. 

L'oosphère est formée d'un protoplasme très réfringent, 
à structure granuleuse plutôt que réticulée ; il se colore en 
rouge par les réactifs à double coloration. Le noyaux (fig. 39) 
est très visible; il prend fortement la matière colorante, sauf 
sur une bordure extérieure qui reste claire; la membrane 
nucléaire devient rouge avec le réactif colorant de M. Gui- 
gnard (fuchsine acide et vert de mélhyle) ; il en est de même 
de l'intérieur du noyau qui a la structure réticulée (réseau 
rouge) et renferme plusieurs nucléoles pourvus eux-mêmes 
de petites ampoules qui sont des nucléolules. 

La cellule de canal du ventre et celles du col se compor- 
tent comme l'oosphère, sous l'influence des réactifs colo- 
rants: je vois là une nouvelle preuve que les cellules de ca- 

(1) Janczewski, loc. cit., p. 403. 



L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSG1NÉES. 



193 



nal ont toutes la même origine : si quelques-unes étaient 
adventives, leurs noyaux devraient se colorer comme ceux 
des cellules végétatives. 

Il y a huit cellules de canal du col (fig. 36). M. Janc- 
zewski (1) n'en a trouvé que quatre, ce qui correspond sans 
doute à un stade plus jeune : ces cellules donnent un mince 
cordon de matière gélatineuse qui aboutit inférieurement à 
un petit amas granuleux (fig. 38) résultant de la gélification 
delà cellule de canal du ventre. 

La membrane de la cellule oosphère est résorbée au som- 
met où elle se continue avec le cordon gélatineux (fig. 40). 

Quant au pédicelle de l'archégone, il est plus ou moins 
enfoncé dans le thalle (fig. 32, 38, 41); ses cellules sont par- 
fois très petites vers le point de contact avec le ventre. 

Après la fécondation, la paroi ventrale se dédouble tan- 
gentiellement (fig. 41) : l'oosphère sphérique devient très 
foncée en passant à la dignité d'œuf. ïl apparaît alors un 
commencement de périanthe très net (fig. 41), mais la 
suite du développement n'appartient plus à la génération 
sexuée. 

Genre Marchantia L. 

Les archégones des Marchantia correspondent dans les 
traits essentiels de leur développement à ceux des Preissia ; 
ils ont été fort bien étudiés par M.Kny et par M. Slrasburger. 
Je n'en dirai donc que quelques mots. 

Je rappellerai d'abord que les cloisonnements latéraux 
sont au nombre de trois et non pas de quatre. 

Les cellules de canal du col se forment comme d'habi- 
tude et leur nombre est de 8 comme chez les Preissia. 

La cellule de canal du ventre est triangulaire en section 
verticale; elle a la même teinte que l'oosphère. Celle-ci, 
au moment de la fécondation est beaucoup plus petite que 



(1) Janczewski, loc. cit., p. 388. 

ANN. SC. NAT. BOT. 



III, 13 



194 



li -A. CJAVET. 



l'intérieur du ventre de l'archégone; la gelée du col peut 
donc descendre dans le ventre et entourer plus ou moins 
l'oosphère, ce qui facilitera beaucoup la fécondation. 

Je vais dire maintenant quelques mots de deux phéno- 
mènes assez importants que j'ai trouvés dès 1892, au Mu- 
séum à Paris. On sait qu'il n'y a qu'une seule cellule de 
canal du ventre; or, j'ai rencontré un archégone qui en 
avait deux placées côte à côte. Nous avons vu que, chez les 
Sphrerocarpées, on en trouvait aussi quelquefois deux, mais 
qu'elles étaient superposées, tandis que chez le Marchanda 
elles sont juxtaposées. M. Treub a découvert des faits analo- 
gues chez les Lycopodinées. 

Enfin, phénomène bien plus important, nous avons trouvé 
la cellule de canal du ventre fécondée à la place de l'oo- 
sphère, malheureusement nous n'en avons pas gardé le des- 
sin. Je n'avais même mis que deux mots dans mes notes 
sur ce phénomène, lorsque l'année dernière un nouveau 
travail de M. Van ïieghem (1) m'a fait penser que la fécon- 
dation d'une cellule de canal chez les Mousses pourrait êlre 
considérée comme un changement de polarité analogue à 
ceux qui ont été signalés chez les plantes supérieures. 

Nous pouvons maintenant résumer les points nouveaux de 
ce chapitre de la façon suivante : 

1° La cellule terminale de l'archégone prend part à F ac- 
croissement de cet organe chez les Marchantiacées ; 

2° Le nombre des cellules de canal est de 8. M. Janczewski 
n'en a trouvé que 4, mais Strasburger a figuré 8 noyaux dans 
un de ses dessins ; 

3° La cellule de canal du ventre peut être exceptionnelle- 
ment fécondée en place de l 1 oosphère. 

(1) Van Tie^hem, Acrogamie et Basigamie (Journ. de Bot., 1895, p. 465). 



l'archégone chez les muscinées. 



195 



CHAPITRE VI 

JUNGERMANNIACÉES. 

Nous avons étudié dans cette famille les genres suivants : 
Pellia (Rad.^; Madotheca (Dum.) ; Lophocolea (Dum.) ; Lio- 
chlœna (Nées). 

Genre Pellia Raddi. 

Les Pellia se rencontrent communément près des sour- 
ces, sur les rochers humides et les bords des fossés qu'ils 
tapissent souvent sur une grande longueur; le thalle est une 
lame mince généralement verte pouvant atteindre 1 centi- 
mètre de large et 1 décimètre de long. 

Le Pellia epiphylla est monoïque ; les archégones appa- 
raissent dans Féchancrure du bord antérieur du thalle dont 
ils n'arrêtent point la croissance. Ils sont au nombre d'une 
douzaine environ. Les premiers apparaissent dès le mois de 
mai; mais, c'est le mois de juin qui convient le mieux à leur 
formation; leur nombre diminue en juillet, et l'on n'en 
trouve plus que quelques-uns au mois d'août. 

Pendant le développement des premiers archégones, on 
voit apparaître immédiatement en arrière de leur point 
d'insertion un mince bourrelet cellulaire qui est la première 
expression d'une enveloppe destinée à les protéger; cette 
enveloppe est l'involucre qui est monophylle, denté et comme 
déchiré. 

Il arrive souvent que les Pellia croissent dans l'eau cou- 
rante ; dans ce cas les archégones sont toujours très rares ; 
il n'en est pas ainsi lorsque cette hépatique ne reste sub- 
mergée dans les fossés que pendant l'hiver. 

Les archégones sont placés dans de petites cavités ou- 
vertes au sommet; ils sont portés par un tout petit mame- 
lon que l'on peut comparer à l'archégoniophore rudimen- 



196 



Wi,-A, ClAYET. 



taire des Targioniacées. Le jeune débute par le renflement 
d'une cellule superficielle du thalle. La cloison qui déli- 
mite la cellule basilaire est toujours convexe vers le haut 
(fig. 42, pl. IX). Il y a un contraste frappant entre l'aspect 
de cette cellule pédicelle et celui des cellules situées au- 
dessous et appartenant au thalle. Celles-ci sont granuleuses 
et foncées; celle-là, au contraire, possède un protoplasme 
homogène et transparent. 

Le cloisonnement de la cellule supérieure étant normal, 
il est inutile de rappeler comment il se produit (fig. 42 
et 43, pl. IX). Cette cellule reste méristématique, il est 
vrai qu'elle est peu active, mais enfin, elle fournit encore 
plusieurs segments qui contribueront à l'allongement de 
l'archégone ; c'est ce que montrent les figures 44, 45 
et 46. Le cloisonnement n'est pas longitudinal comme pour- 
rait le faire croire un examen superficiel des deux der- 
niers dessins, il est un peu oblique; sa netteté montre 
indiscutablement que la cellule terminale vient de se divi- 
ser latéralement. Après chaque cloisonnement, on voit se 
tasser les filaments chromatiques des deux noyaux et ceux- 
ci devenir de plus en plus nets à mesure qu'ils grossissent 
(fig. 44). 

En général, les trois ou quatre cellules supérieures de 
chaque rangée longitudinale du col ont leurs cloisons très 
obliques (fig. 46 et 49) ; j'y vois une nouvelle preuve de la 
division de la cellule terminale; celles de la partie moyenne 
ont leurs cloisons nettement transversales par suite de l'al- 
longement. Il arrive quelquefois qu'on trouve des arché- 
gones un peu pointus (fig. 47), ce qui est éminemment favo- 
rable à l'observation de la cellule terminale. 

Si on compare ce mode de développement avec celui que 
M. E. Kûhn(l) a donné pour les Mousses du genre Andrœa, 
on y voit un certain nombre de différences. En effet, pour 
ce savant l'archégone s'accroît uniquement par croissance 

(1) E. Kùhn, loc. cit. 



l'archégonë chez les muscinées. 197 

terminale, tandis que pour nous l'accroissement est à la 
fois terminal et intercalaire. De plus E. Kiïhn fait dériver 
les cellules de canal du col de la cellule terminale, ce qu'il 
nous est impossible d'admettre ici, car on trouve assez sou- 
vent de jeunes archégones qui ont cinq cellules en hauteur, 
et qui ne possèdent pourtant qu'une seule cellule de canal 
au-dessus de l'oosphère. 

Le nombre normal des cellules de canal est de 16, comme 
Janczewski nous l'a fait reconnaître (1). La figure 49, 
pl. IX, en montre 12 en deux groupes : 8 dans le groupe 
inférieur, et 4 dans le groupe supérieur. Les noyaux de ces 
cellules prennent fortement le bleu de méthyle, mais leurs 
parois se voient peu nettement ; pourtant on peut en dis- 
tinguer quelques-unes sous forme de lignes transversales 
très réfringentes. 

La cellule de canal du ventre a la forme d'une lentille 
plan-convexe, et non pas biconcave comme chez les Mar- 
chandées; on voit pendant longtemps sur l'oosphère la 
surface plane dont elle s'est détachée; dans ma prépara- 
tion cette cellule de canal a été dérangée par le rasoir 
de sa position normale; de plus, elle commence à dé- 
générer. 

L'oosphèrè est très foncée; elle prend fortement les ma- 
tières colorantes ; dans quelques cas, elle est à peu près 
le tiers de la longueur du ventre (fîg. 49) ; après avoir 
donné la cellule de canal du ventre, elle devient peu à peu 
sphérique et granuleuse. Elle est relativement petite (30 ^ de 
diamètre), la largeur totale du ventre étant à peu près quatre 
fois plus grande. 

Je ne dirai rien du pédicelle qui a été parfaitement dé- 
crit par Janczewski, page 390 et 391 de son Mémoire : je 
noterai seulement que ses cellules sont un peu plus gros- 
ses d'un côté que de l'autre, lorsque l'archégonë, né latéra- 
lement, doit se redresser. La trace de ce redressement se 



(1) Janczewski, loc. cit., p. 391. 



198 



Ii.-A. ftAVET. 



retrouve encore dans les cellules du ventre qui sont, elles 
aussi, un peu plus développées du côié qui était en dessous. 

Le ventre est généralement à deux épaisseurs de cel- 
lules, celles de la rangée externe étant plus nombreuses 
que celles de la rangée interne (fig. 50, pl. IX). Cette 
figure dit assez par elle-même comment les six cellules 
primitives ont engendré la paroi ventrale. On voit que 
chacune d'elles s'est divisée tangentiellement, et que dans 
les deux cellules résultantes, il s'est produit des cloisons 
radiales. 

Le col est à cinq ou six rangées (fig. 51); je dois faire 
remarquer que j'ai presque aussi souvent trouvé le nombre 
six que le nombre cinq chez les Jungermanniées à thalle; 
il arrive même parfois qu'on rencontre une 7 e cloison 
comme on peut le voir dans la figure 51, mais cela est 
accidentel et par suite peu important. \ 

Les cellules du col qui touchent au ventre, se dédou- 
blent très souvent (côté gauche de la figure 49), par consé- 
quent le col aura dans cette région deux épaisseurs de cel- 
lules, ainsi que Hofmeister (J) l'avait déjà observé. Enfin les 
cellules du ventre et celles du col sont parfois très allon- 
gées, rappelant les grandes cellules de l'organe femelle des 
Characées, et comme chez celles-ci ayant une tendance à la 
torsion (1/2 circonférence au moins). 

Genre Madotheca Dum. 

Les matériaux d'étude de ce genre ont été recueillis dans 
les Cévennes et aux environs de Nîmes, Le M. rivularu 
Nées, se trouve sur les vieux troncs de hêtre à l'Aigoual, et 
le 31. platyphylla Dum. croît aux Buissières de Dions 
(Gard). Les Madotheca ont leurs feuilles inégalement bilo- 
bées, le lobe inférieur plus petit est redressé vers le supérieur 
elles amphigastres sont nombreux. 



(1) Hofmeister, loc. cit. 



l'archégone chez les muscinées. 



199 



Le nombre des archégones dans chaque inflorescence 
est très variable (3 à 12), on peut dire qu'il y en a le plus 
souvent une demi-douzaine. Il est une cause qui influe sur 
ce nombre, c'est la précocité ou le relard de la féconda- 
tion de l'un d'eux. J'ai toujours remarqué que si un ar- 
chégone, en avance de développement sur les autres, se 
trouvait fécondé, le nombre des organes femelles était 
restreint. Lorsque, au contraire, la fécondation est tardive, 
il se forme sans cesse de nouveaux archégones, sans doute 
pour qu'il en ait toujours de prêts lorsque les anthéridies 
s'ouvriront. 

Les Madotheca sont monoïques, on trouve les deux es- 
pèces d'organes de reproduction dans la même inflores- 
cence (fig. 52, pl. IX). Il arrive quelquefois que le bourgeon 
sexué, après avoir produit des anthéridies, retourne à l'état 
végétatif sans former d'archégones à son sommet, alors l'in- 
florescence est monoïque, mais ce cas est assez rare. Les 
fleurs femelles sont toujours à l'extrémité d'un axe terminal 
ou latéral. Sur un rameau de 1 centimètre environ, nous 
avons trouvé 8 inflorescences, c'est-à-dire une cinquantaine 
d'archégones parmi lesquels trois ou quatre seulement ar- 
riveront à bien mûrir leur fruit. 

La cellule terminale a la forme d'un tronc de pyramide 
triangulaire renversé ; quelquefois elle paraît en forme de coin 
(fig. 57), parce que l'un de ses côtés est plus développé que 
les deux autres (fig. 58, pl. IX). La figure 56 montre cette 
cellule sur le point de se diviser. 

Les cloisons longitudinales sont très nettes (fig. 58); elles 
apparaissent sous forme de lignes claires. Le protoplasme de 
tout l'organe se colore très fortement, sauf celui de la cellule 
pédicelle qui reste légèrement teinté. Les cellules latérales se 
divisent transversalement (fig. 54) ; il en est ainsi pourlacel- 
lule interne, avec cette particularité que sa cloison n'est pas 
au même niveau que celles des cellules précédentes (même 
figure). Nous avons fait connaître des faits analogues chez 
les Ricciacées. 



200 



G A VET. 



Un groupe de trois cellules latérales est destiné à com- 
pléter en dessous le ventre de Farchégone. 

Il arrive parfois que la cellule centrale donne une cellule 
inférieure qui lui sert en quelque sorte de base. Ce fait, 
tout accidentel qu'il soit, n'en est pas moins important, 
parce qu'il rappelle ce qui a lieu chez les Characées. Cette 
cellule inférieure est très petite ; au contraire, la cellule qui 
la surmonte est beaucoup plus grosse et Ton voit bien qu'elle 
est destinée à donner l'oosphère. Il y a donc ici un étage in- 
férieur de quatre cellules pour compléter en dessous le 
ventre de Farchégone, et il n'est pas possible d'admettre 
que ces quatre cellules tirent leur origine de la cellule pédi- 
celle ; leur couleur est tout à fait différente ; elles ont la 
teinte des cellules placées au-dessus et s'écartent par là très 
nettement de la cellule pédicelle dont le protoplasma réfrin- 
gent est si caractéristique. 

La figure 54 montre la cellule supérieure très large et 
sur le point de se diviser : dans les figures 55 et 58, cette 
division vient de se produire, les dernières cloisons formées 
étant un peu obliques. 

Il m'est arrivé plusieurs fois, au cours des manipulations 
que nécessitent les préparations, de voir le jeune arché- 
gone se redresser sous l'influence des courants du liquide 
véhicule; je pouvais alors voir de face son extrémité dislale, 
or je n'y ai jamais aperçu les quatre cellules résultant de la 
division de la cellule couvercle, mais bien une cellule ter- 
minale unique et très nette. 

Leitgeb (1), qui a étudié en 1871 un genre très voisin, 
Radula, dit que la cellule terminale se divise et que les cel- 
lules résultantes s'allongent beaucoup et permettent à Far- 
chégone de s'ouvrir très largement; c'est une observation 
très exacte. J'ai retrouvé cet allongement dans le Mado- 
theca, mais j'y vois le signe d'un cloisonnement destiné à la 
croissance de Farchégone. 



(1) Leitgeb, loc. cit., p. 42. 



l'aRCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 



201 



La seclion transversale du col est normalement à cinq 
cellules, ainsi que M. Janczewski l'a fait connaître pour 
d'autres Jungermanniées (1) ; on en trouve rarement six. 

Dans la figure 63, l'une des cellules, en voie de division, 
est beaucoup plus grande que les autres, elle n'est très fon- 
cée que d'un seul côté, son autre moitié est très claire, et 
vue sous le microscope, on dirait une place vide; avec les 
plus forts grossissements, on pressent l'ébauche d'une cloi- 
son que j'ai dû accentuer sur le dessin, pour bien indiquer 
comment se forme cette sixième rangée de cellules du col. 
Cette préparation colorée avec le lacto-carmin est d'une net- 
teté irréprochable ; le protoplasme s'est teinté en rose, et 
on voit qu'il occupe toute la cellule, laissant seulement sur 
les bords une très mince bordure blanche. 

Quand on examine les coupes transversales (fig. 61, 
pl. IX), il faut faire bien attention de ne pas confondre les 
jeunes feuilles avec les sections des archégones. Ces jeunes 
feuilles sont condupliquées et leurs deux bords approchent 
si près l'un de l'autre qu'on dirait une coupe transversale 
du col ou du ventre. Je me hâte de dire que ces deux bords 
n'étant jamais soudés, la confusion n'est pas possible. 

La section transversale du ventre est presque partout à 
deux plans de cellules en épaisseur, cependant il n'est pas 
rare de rencontrer plusieurs points où elle est à trois cou- 
ches. La figure 62 fait bien saisir comment s'opère le pas- 
sage d'une seule couche à deux, puis à trois et quelquefois 
même à quatre épaisseurs ; chaque cellule s'est divisée tan- 
gentiellement et, aussitôt après, la moitié extérieure a pris 
une cloison radiale. Ce processus peut se suivre dans la plu- 
part des autres cellules de cette préparation. Les cellules 
externes se divisent ensuite tangentiellement lorsqu'on passe 
de deux épaisseurs à trois. Il arrive même que la cellule 
interne se divise elle aussi tangentiellement et alors on peut 
avoir quatre plans de cellules à la paroi. Assez fréquemment, 



(1) Janczewski, loc. cit., p. 393. 



202 



Ii.-A. Ci A Y ET. 



enfin, on rencontre des cloisons obliques destinées à donner 
des cellules en forme de coin, sorte de moyen terme entre 
le cloisonnement radial et le cloisonnement tangentiel. 

L'oosphère est presque à la base de Farchégone (fig. 60 r 
pl. IX), ce qui contraste fort avec ce que nous trouverons 
chez les Mousses, par exemple chez les Barbai a. 

Au-dessus de l'oosphère se trouvent les cellules de canal ; 
celles du col se forment encore aux dépens d'une initiale 
analogue à celle des Ricciées, des Targioniées et des Mar- 
chantiées ; on trouve parfois, mais seulement à l'état jeune, 
que ces cellules correspondent à celles de la paroi. La cel- 
lule de canal du ventre se forme très tardivement. Chez les 
Racial a, genre très voisin, Leitgeb ne put réussir à montrer 
que la cellule de canal se divisait transversalement : « Eben- 
sowenig geiang es mir eine Theilung der Canalzelle in 
mehrere ùbercinanderliegende Zellen nachzuweisen (1). » 

Dans quelques archégones, le calibre du canal n'est pas 
toujours uniforme, il peut êlre légèrement renflé vers le mi- 
lieu; très ténu à la partie inférieure du col, partie qui tou- 
che au ventre de l'archégone, il s'élargit ensuite un peu 
et se termine par une partie arrondie à l'extrémité supé- 
rieure. 

L'ouverture de l'archégone se fait par une sorte de tube 
cylindrique très étroit qui précède l'écartement des rangées 
longitudinales. Ce petit perluis est le commencement de 
l'entonnoir; il a passé inaperçu parce qu'il faut saisir un état 
de développement juste à point; je l'ai très bien observé 
grâce à la gelée du col qui y était engagée. Cette gelée, co- 
lorée en rose par la chroméosine, y formait un tout petit 
cordon cylindrique; la fécondation se produit avant la for- 
mation de l'entonnoir, les anthérozoïdes passant par ce petit 
canal presque capillaire au début. 

Les archégones prennent l'aspect d'une colonne presque 
cylindrique; on en trouve quelquefois d'aplatis sur les bords, 



(1) Leitgeb, loc. cit., p. 41. 



l'archégone chez les muscinées. 



203 



par conséquent à symétrie bilatérale, comme la tige qui les 
porte. Complètement développés, ils ont de 300 à 400 «. de 
longueur ; leur pédicelle est le plus souvent d'une cinquan- 
taine de a, et il en est de même de la hauteur du ventre; 
cependant, dans quelques cas, le pédicelle est un peu plus 
allongé. 

Après la fécondation, l'œuf se développe et l'archégone tire 
en quelque sorte le sommet de la tige, si bien que les arché- 
gones non fécondés, qui étaient primitivement au sommet 
de cette tige, paraissent maintenant fixés sur l'enveloppe de 
l'embryon. 

Genre Lophocolea Dum 

L'espèce que j'ai étudiée est le L. bidentata Nées. Je l'ai 
récoltée sur la terre, à la Seyrerède dans les Cévennes. Les 
feuilles sont bilobées avec lobes à peu près égaux, les am- 
phigastres sont à quatre dents, les deux dents extérieures 
étant plus petites que celles du milieu. 

Les archégones sont nombreux dans chaque inflores- 
cence (j'en ai compté huit clans l'une). En hiver on est sûr 
de la trouver à l'état convenable ; j'ai récolté cette plante 
en décembre et les archégones y sont faciles à étudier. 

La figure 64, pl. IX, représente un état très jeune ; on voit 
que la cloison qui délimite la cellule pédicelle est un peu 
oblique; le premier des cloisonnements latéraux est aussi 
effectué; la figure 65 appartient à un stade un peu plus âgé: 
son aspect est absolument le même que celui des Mado- 
theca ; enfin la figure 65 est la vue latérale d'un arché- 
gone adulte qui s'accroît exactement comme celui des 
autres hépatiques. 

J'ai aussi étudié le genre Liochlœna, Nées ; l'accroisse- 
ment terminal y est facile à voir et on peut remarquer en 
outre que le col de l'archégone est tordu de 90 degrés en- 
viron (fig. 67 et 68, pl. IX). 



204 



L..-A. tîAYET. 



CHAPITRE Vil 

SPHAGNACÉES. 

Cette famille ne renferme que le seul genre Sphagnum 
Dill. J'ai étudié trois espèces : Sphagnum eymbifolium, var. 
papillosum, Lindb., Sphagnum intermedium Hoffm. et S. 
acutifolium, var. rubellum, Wills. Ces Sphaignes m'ont été 
envoyés les uns de Cherbourg par M. Corbière, les autres 
de Chartres par M. Douin; j'en ai rapporté moi-même des 
Cévennes et des Alpes. 

On a l'habitude de dire que les Sphaignes fleurissent 
l'hiver; c'est un renseignement incomplet et qui m'a valu 
bien de la peine pour me procurer ces plantes à l'état con- 
venable. En effet, je les ai étudiées pendant tout l'hiver 
de 1895, en allant les chercher régulièrement tous les mois, 
et ce n'est qu'au printemps que j'ai pu les trouver convena- 
blement développées. Je ne veux pas dire par là qu'il ne se 
forme pas du tout d'archégones pendant l'hiver, je veux 
seulement faire remarquer que c'est plutôt au commence- 
ment du printemps qu'on a chance de les rencontrer, parce 
que, à ce moment, il s'en forme en plus grand nombre. 

Chaque inflorescence contient 1 à 5 archégones (3 le plus 
souvent) et le premier formé est toujours axile, ainsi que 
l'avait remarqué Leitgeb (1); il tire son origine de la cel- 
lule terminale de Tarchégoniophore. 

Les premiers cloisonnements sont normaux (fîg. 69 et 70, 
pl. IX). Je n'ai point trouvé les deux cellules nées selon le 
mode anthéridien, signalées par M. Janczewski ; leur obser- 
vation me paraît due à une erreur d'interprétation. D'ail- 
leurs ce savant ne leur attache pas une bien grande impor- 
tance dans cette famille, si j'en juge par le passage suivant : 
« In seinem Aufbau spielen die beiden schief angelegten 

(1) Leitgeb, Stammchen und Anthéridien von Sphagnum (Sitz. ber. d. Wiener 
Akad. d. Wiss., LIX). 



l'archégone chez les muscinées. 205 

Zellen gar keine so bedeutende Rolle mehr (1). » Il est donc 
inutile d'insister sur ce point. 

Le col s'allonge par le cloisonnement de la cellule termi- 
nale (fi g. 72 et 73), et sauf une ou deux exceptions on ne 
peut pas dire que les segments destinés à son allongement 
soient plus rares que chez les autres Mousses ; on trouve 
donc rarement le col très court en proportion du ventre. 

L'ouverture du col se fait comme chez les autres Mousses; 
les cellules du sommet s'écarlent les unes des autres et for- 
ment un entonnoir dont les bords se recourbent en dessous ; 
on voit même tomber quelques-unes des cellules de l'enton- 
noir. Cette désagrégation des cellules terminales permet 
d'observer qu'il n'y a généralement qu'une seule assise au 
col. C'est aussi ce que montre la section transversale (fig. 77, 
pl. X). Schimper, qui avait bien vu ce détail, n'a donc 
pas eu tort de le figurer, ainsi que le dit M. Hy, dans sa 
thèse (2). 

Cependant si on veut appeler col ce qui est au-dessus de 
l'oosphère, il a en effet une région où l'on trouve souvent 
deux et même quatre assises de cellules (fig. 78). On peut 
y apercevoir, en outre, les six cellules primitives qui, par 
des cloisons radiales, ont donné un grand nombre de ran- 
gées longitudinales. 

Dans des Sphaignes venant des montagnes de FAigoual, 
j'ai pu constater une constriction au-dessus du ventre 
et une autre vers le tiers inférieur du col. Or, si on veut 
rapporter au col ce tiers inférieur qui a deux et quelque- 
fois même quatre épaisseurs de cellules, on pourra dire, avec 
Janczewski, qu'une partie, sinon la moitié, de la péri- 
phérie du col a été employée à la formation de la périphérie 
du ventre : « Man kônnte fast sagen dass die untere Hâlfte 
der Halsperipheria zur Vervollstàndigung der Bauchperi- 
pherie ausgenùtzt werde (3). » Dans ces archégones le 



(1) Janczewski, loc. cit., p. 410. 

(2) Hy, loc. cit., p. 128. 

(3) Janczewski, loc. cit., p. 4H et 412. 



206 



Is.-A. CJAVIIT. 



pédicelle m'a paru moins long que dans les espèces de 
Cherbourg. 

Le sommet du col est arrondi et légèrement renflé en 
massue (fig. 76) ; il a huit rangées de cellules au lieu de six. 
Le col est très souvent plus ou moins tordu (90 à 180 de- 
grés); cette torsion atteint aussi le ventre, mais très peu 
(fig. 74, pl. X). 

Tantôt le passage du ventre au col est plus accentué que 
le passage du ventre au pédicelle, tantôt c'est l'inverse 
qui a lieu. 

Avant l'ouverture de l'organe femelle, le ventre est 
d'une belle couleur jaune, et le col un peu plus blanchâtre; 
après l'ouverture ce dernier change de teinte, son canal 
devient jaune brun, comme on l'a vu pour les autres Mus- 
cinées. 

D'après M. Hy (1), confirmant Janczewski, il y aurait 
toujours quatre assises de cellules au ventre. Je suis cer- 
tain qu'il faut être beaucoup moins aftirmatif, car je n'en ai 
bien souvent trouvé que deux (fig. 75); néanmoins j'ai aussi 
quelques préparations où il y en a quatre (fig. 79, pl. X). 

Je vais dire maintenant quelques mots du pédicelle; c'est 
un organe grêle un peu plus épais vers le haut que vers le 
bas; sa forme est cylindro-conique (fig. 80) et il passe 
insensiblement au ventre. Gomme c'est généralement l'ar- 
chégone terminal qui se développe, il en résulte que le pé- 
dicelle, en croissant peu à peu, atteint la grosseur de la 
tige et semble la continuer : on dirait alors un phénomène 
de cortication. 

En section transversale, le pédicelle offre un grand nombre 
de cellules (fig. 80) à parois à double contour, avec proto- 
plasme très réfringent contenant un tout petit noyau sem- 
blable à celui des jeunes feuilles. La petitesse de ces noyaux 
végétatifs comparée à la grosseur du noyau de la cellule 
oosphère est remarquable. 



(1) Hy, loc. cit., p. 128. 



l'archégone chez les muscinées. 



207 



L'oosphère (fîg. 81, pl. X), est une grosse cellule ellipti- 
que, allongée dans le sens de l'axe de l'archégone (60 (jl de 
diamètre dans sa plus grande longueur) ; son noyau est à peu 
près sphérique (20 y. de diamètre) ; il possède une mem- 
brane nucléaire qui se colore en rouge et en dehors de 
laquelle on distingue toujours une petite bande claire. On 
trouve toujours dans le noyau deux corps un peu plus clairs 
que le reste. 

Ce sont deux nucléoles qui se colorent en rouge vif 
(fîg. 82). Très grossi, le noyau montre un réseau à mailles 
plus lâches que celle du protoplasme ; on voit sur un de 
ses côtés un petit corps qui est probablement un nucléole 
expulsé. 

Le protoplasme a la structure réticulée avec mailles plus 
serrées dans le voisinage du noyau que près de la mem- 
brane cellulaire : le réseau se colore en rouge avec les 
réactifs à double coloration ; enfin cette structure réticulée 
perd de sa neltelé à mesure que l'oosphère arrive à ma- 
turité. 

L'oosphère mûre a son protoplasme très dense ; ou y voit 
une foule de granulations colorées qui sont entourées d'une 
zone plus ou moins hyaline. Ces granulations sont des chro- 
ma top bores dont quelques-uns ressemblent à des sphères 
attractives, de sorte que ces dernières sont toujours diffi- 
ciles à voir. 

La cellule de canal du ventre se colore comme la cellule 
oosphère. Le lacto-carmin mélangé au bleu de méthyîe m'a 
montré entre quelques-unes des cellules de canal du col 
une très mince raie bleue qui est l'indice d'une membrane 
cellulosique. 

Dans la figure 81, la cellule de canal du ventre est en- 
core très visible quoiqu'en voie de disparition ; bientôt 
elle sera complètement dégénérée; je n'ai pas observé la 
karyokinèse qui lui donne naissance. Cette cellule de canal 
a une forme biconvexe très nette; ses bords sont colorés 
en bleu et son centre en rouge par le réactif de Rosen : les 



208 



Ij.-A. ft tVBT. 



bords viennent de la membrane cellulaire gélifiée, tandis 
que le cenlre provient delà dégénérescence du protoplasme 
et du noyau. 

L'archégone adulte n'atteint guère que 1 millimètre de 
hauteur environ (850 Le pédicelle est moins long que le 
ventre, lequel à son tour est généralement moins long que 
le col. Voici les dimensions trouvées : longueur du pédicelle 
220 (x, hauteur du ventre 280 [/., longueur du col 350 (/.. La 
largeur du ventre (170 |i) est toujours moindre que sa 
hauteur. 

La forme de l'archégone àeSph. acutifolium se rapproche 
beaucoup plus de celle de Sph. cuspidatum, figurée par 
M. Hy, que de celle de Sph. papillosum ; le ventre est moins 
ramassé et l'ensemble de l'organe est presque cylindrique. 
L'archégone figuré par M. Hy ne ressemble pas, quant à sa 
forme extérieure, à ceux que nous avons étudiés : c'est une 
colonne massive à col court; pendant longtemps j'ai cru à 
une malformation, ce qui n'est sans doute point la vérité. 
Tout simplement c'est que nous n'avons pas étudié la même 
espèce : en effet sur le Sph. interme 'dium Hofî., espèce sou- 
vent confondue avec S. cuspidatum Ehr., j'ai trouvé des ar- 
chégones rappelant un peu, par leur forme, ceux de cette 
dernière plante. 

Je considère donc cette forme massive étudiée par M. Hy 
comme très importante, car elle rappelle, avec son aspect 
de colonne, l'archégone des Hépatiques, plus que tous les 
autres organes femelles de Sphaignes que j'ai eu l'occasion 
d'étudier. 

En résumé, nos observations faites au cours de ce chapitre 
sur les Sphaignes sont : 

1° Les cellules nées selon le mode anthéridien ri existent pas; 

2° La croissance terminale se produit sans donner de cel- 
lules de canal ; 

3° La cellule de canal du ventre est biconvexe ; 

4° Le ventre de V archêgone ri a pas toujours quatre épais- 
seurs de cellules ; 



L ARCHÉGONE CHEZ LES MUSGINÉES. 209 

5° Le col n'a le plus souvent qu'une seule épaisseur de cel- 
lules ; il en ci pourtant deux à sa partie inférieure, partie qui 
appartient phijsiologiquement au ventre. 

CHAPITRE VIII 

ANDRÉACÉES. 

Les Andréacées sont de petites Mousses noirâtres ayant 
le port] de certains Grimmia. On les trouve de préférence 
sur les parois inclinées des rochers siliceux dans la zone syl- 
vatique moyenne et supérieure, ainsi que dans la région 
alpine; elles ne comprennent que le seul genre Andrœa, 
Ehr. 

J'en'arétudié deux espèces : Andrœa petrophila Ehr., var. 
alpestris et A. Rothii, W, M, qui toutes les deux sont mo- 
noïques; la première m'a été envoyée par M. Aman, de 
Lausanne, au mois de juillet 1895. Ce savant botaniste a ré- 
colté cette Mousse dans les Alpes Pennines sur des Gneiss, 
au grand Perron (2 000 à 2 600 mètres). Qu'il me permette 
de lui exprimer toute ma reconnaissance pour le service 
qu'il m'a rendu en cette occasion. 

La seconde espèce, A. Rothii, vient du mont Lozère où 
elle est assez abondante ; je l'ai trouvée entre 1 200 et 
1 600 mètres au roc de Malpertus, près du hameau de Cos- 
telades. J'ai aussi récolté A. petrophila, var. si/lvicola, près 
de la tour de Malmontet, en dessus de la gare de Génolhac 
(Gard). 

Les archégones des Andréacées ne sont jamais nombreux 
dans chaque inflorescence (2 à 6 chez A. petrophila ; 3 à 4 
chez A. Rothii) ; pourtant j'en ai quelquefois trouvé jusqu'à 
7 et 8 à la fin du printemps ; ce grand nombre s'explique 
sans doute par ce fait qu'il doit toujours y avoir des organes 
femelles prêts pour la fécondation, lorsque les organes mâles 
arrivent à maturité. 

ANN. SG. NAT. BOT, III, 14 



210 



Lt.-A. «A VET. 



Le premier archégone qui apparaît se produit toujours, 
comme chez les Sphaignes, aux dépens de la cellule termi- 
nale du rameau sexuel ; ceux qui se forment plus tard tirent 
leur origine des segments issus antérieurement de cette 
même cellule ; les archégones les plus jeunes étant sur les 
segments les plus jeunes. 

Après la formation de la cellule pédicelle, Kûhu (1) a fort 
bien remarqué que le jeune organe femelle est à ce moment 
tout à fait comparable à une jeune antliéridie. Cette compa- 
raison, que Kny avait aussi faite pour les Ricciées, ne serait 
plus vraie à un stade plus avancé, car je n'ai jamais trouvé 
les deux cellules nées par des cloisons obliques alternes qui 
ont été signalées par M. Janczewski chez toutes les autres 
Mousses. La figure 83, pl. X, indique fort bien d'ailleurs que 
ces cellules n'existent pas ici : il ne peut y avoir de doute à 
ce sujet. 

Le cloisonnement qui conduit à la formation des trois 
cellules latérales primitives et delà cellule mère de l'oosphère 
est remarquablement concordant avec celui des Hépa- 
tiques. 

Le premier étage de trois cellules se subdivise ensuite en 
deux (fîg. 83), et c'est seulement après ce cloisonnement que 
la cellule terminale produit de nouveaux segments latéraux. 

Cette cellule a la forme d'une pyramide triangulaire plus 
ou moins tronquée, convexe vers le haut, concave vers le 
bas et légèrement arrondie sur les côtés ; elle se cloisonne 
suivant trois directions de façon à donner des cellules laté- 
rales à plusieurs reprises. 

La figure 84 représente un archégone d'âge moyen forte- 
ment coloré en rouge par la fuchsine : la cellule du sommet 
vient de se diviser ; aussi est-elle très petite ; les dernières 
cellules latérales formées sont aussi plus petites que les 
autres. 

Kiïhn (2) a bien vu la rangée cellulaire axile (fig. 85, pl. X), 

(1) Kùhn, loc. cit., p. 28. 

(2) E. Kùhn, loc. cit., p. 31. 



l'archégone chez les musginées. 



211 



mais nous ne sommes pas du même avis sur son origine. Il 
pense que toutes les cellules de canal ont été formées par le 
cloisonnement de la cellule terminale : « Die Zweite Zelle der 
axilen Reihe entsteht ganz wie die ersle indem eine 
Querwand den untern Theil der Scheitelzelle abschneidet. » 

Je suis certain, au contraire, que les cellules de canal du 
col tirent leur origine d'une initiale qui provient de la cellule 
mère de l'oosphère, tout comme cela a lieu chez les Hépa- 
tiques. 

Le nombre de ces cellules de canal du col est de 16, et si 
Ton en rencontre parfois seulement 8, c'est qu'on se trouve 
en présence d'un archégone encore en voie de développe- 
ment. 

L'oosphère est une grosse cellule elliptique (fi g. 85) qui 
donne quelquefois une cellule de canal du ventre presque 
aussi grosse qu'elle. 

Le ventre de l'archégone est généralement à deux épais- 
seurs de cellules (fig. 88); le col n'en a qu'une seule, sauf 
pourtant à sa partie inférieure où l'on en trouve deux; cette 
structure rappelle exactement ce que nous avons trouvé chez 
les Spha ignés, et il y a là un nouveau point de rapproche- 
ment entre ces deux familles de Mousses. 

La figure 89, pl. X, représente une section transversale 
du col où les cellules sont en voie de bipartition ; une cloison 
radiale est déjà formée dans l'une des trois cellules primi- 
tives. Une division analogue apparaît ensuite dans chacune 
des deux autres (fig, 90). Cette même figure mon Ire en outre 
l'apparition d'une paroi tangenlielle qui nous rend compte 
du processus par lequel on arrive à deux épaisseurs de 
cellules (fig. 91). 

Le canal de celte partie inférieure du col est tout petit; 
les cellules qui le délimitent ont un contenu gris pâle et leurs 
parois sont très réfringentes et à double contour. 

J'ai déjà dit que le col s'accroissait aux dépens du cloi- 
sonnement de la cellule terminale (fig. 83) ; je n'y reviendrai 
donc pas. Je ferai seulement remarquer qu'il y a un autre 



212 



mode de croissance, Janczewski ayant depuis longtemps 
montré qu'il y a une croissance intercalaire chez toutes les 
Muscinées (1). 

Enfin M. Kiïhn croit que la cellule terminale se divise à la 
fin en croix : « Die Thâtigkeit der Scheitelzelle erhàlt endlich 
ihren Abschluss, indem quer durch dieselbe eine verticale 
Wand hindurchsetzt, der in den beiden Tochterzellen eine 
zweite im rechten Winkel meist unmittelbar folgt (2). » 

Je n'ai jamais rien vu de semblable, et si parfois j'ai ren- 
contré des aspects qui, au premier abord, pouvaient faire 
croire à une telle disposition, il m'a toujours été facile de 
m'assurer qu'il y avait là une erreur d'interprétation. Je 
considère ce fait comme un reste des idées de Hofmeister 
sur le développement de l'archégone, et je l'explique par la 
disposition des trois derniers segments issus de la cellule 
terminale, segments qui ne correspondent pas aux cellules 
sous-jacentes. 

A la maturité, on voit s'ouvrir le canal du col qui est tou- 
jours un peu élargi vers le haut et par conséquent légère- 
ment conique. Les cellules terminales s'arrondissent comme 
chez les Sphaignes, en même temps que leurs parois de- 
viennent noires et leur contenu jaunâtre. 

La gelée qui remplit le col est très visqueuse et bien 
propre à arrêter les anthérozoïdes; ceux-ci pénètrent en 
assez grand nombre jusqu'à la cellule oosphère, mais je n'ai 
point assisté au phénomène intime delà fécondation ; j'ai été 
plus heureux avec lesBryacées, comme on le verra plus tard. 

Enfin, pour terminer l'étude des Andréacées, nous pouvons 
faire remarquer que leurs archégones ont généralement 
l'aspect d'une colonne : ce n'est que rarement qu'on en 
trouve quelques-uns de très grêles et de très élancés : il en 
était ainsi chez les Sphaignes, et il est remarquable que 
cette ressemblance existe aussi dans les organes mâles de 
ces deux familles. 

(1) Janczewski, loc. cit., p. 407 et suiv. 

(2) E. Kiihn, loc. cit., p. 33. 



l'archégone chez les musginées. 



213 



D'autre part on sait que les Hépatiques en général et les 
Jungermanniées en particulier ont aussi des archégones à 
formes massives, et comme les Andréacées se rattachent aux 
Jungermanniées par le mode d'ouverture du sporange, on 
peut en conclure que ces plantes sont très proches parentes 
les unes des autres. 

Nous pouvons maintenant résumer ainsi ce chapitre : 

1° Les Andréacées, qui s'écartent tant des autres Mousses 
par la déhiscence du fruit, ne présentent pas la plus petite 
exception dans le développement de leur arche gone; 

2° La cellule terminale produit des segments latéraux ; 

3° Les cellules de canal du col proviennent toutes d'une ini- 
tiale issue de la cellule mère de V oosphère. 

CHAPITRE IX 

ARCHIDIACÉES. 

Cette famille ne comprend que le seul genre Archidium, 
Brid. 

Les Archidium sont des plantes grêles à thalle rameux 
de 1 à 2 centimètres de longueur. On les trouve sur la 
terre siliceuse fraîche, au bord des sentiers peu fréquentés, 
dans les bois et dans les bruyères humides. J'en ai reçu une 
belle provision de mon excellent collègue, M. Douin, que je 
ne saurais trop remercier. M. Husnot m'en a aussi envoyé 
de l'Orne; je lui renouvelle mes remerciements. Ces Mousses 
forment des touffes peu serrées d'un vert jaunâtre ; elles 
sont paroïques ou synoïques; le plus souvent les organes 
mâles sont placés à côlé des organes femelles. Il y a pres- 
que toujours de 3 à 5 archégones dans chaque involucre. 

La cellule terminale donne le premier archégone ; ceux 
qui apparaissent ensuite tirent leur origine des dernières 
cellules latérales. Le premier seul se développe, en général, 
d'une façon complète. 



214 



Ii.-A. Ci A Y ET 



Le développement dé l'organe femelle se fait exactement 
comme chez les Andréacées. 

La figure 92, pl. XI, représente un archégone où Ton n'a 
pas beaucoup de peine à reconnaître le cloisonnement ordi- 
naire; il est entouré de paraphyses aussi longues que lui T 
mais que je n'ai pas représentées. 

Il y a généralement une constriction très nette entre le 
ventre et le col; les cellules qui sont au-dessous de cette 
constriction sont très granuleuses, alors que celles qui sont 
au-dessus sont au contraire très claires ; l'opposition est nette 
et frappante même dès le jeune âge; elle persiste souvent à 
l'état adulte, et même après la fécondation. 

Il m'est arrivé maintes fois de trouver de jeunes arché- 
gonesquime paraissaient avoir un pédicelle très long (fig. 93, 
pi. XI) avec des cellules disposées de telle sorte que j'aurais 
affirmé avoir affaire à un pédicelle formé aux dépens de 
plusieurs cellules initiales. Or tout ce que l'on sait de la 
génération asexuée de FArchidiumnous indique que ce genre 
est un des plus anciens que l'on connaisse parmi les Mousses. 
Il y avait donc beaucoup à supposer que les organes fe- 
melles devaient se rapprocher de ceux des Hépatiques, 
quant à leur mode de développement. Malgré toutes ces rai- 
sons j'aurais passé outre, car un fait est un fait, lorsque 
j'ai eu l'idée de mesurer la longueur de ce pédicelle et delà 
comparer à celle du pédicelle d'un archégone adulte. 
Or la dernière mesure (15 [/.) s'est trouvée moindre 
que îa première (35 [/.); j'en conclus donc que j'avais 
considéré, à l'état jeune, comme appartenant au pédicelle, 
des cellules qui font sûrement partie du ventre. Je crois 
alors qu'il m'est permis d'affirmer que le jeune archégone 
de l'Archidium n'a qu'une seule cellule pédicelle. J'ai ac- 
centué sur le dessin la cloison qui le délimite supérieure- 
ment. 

L'archégone adulte est souvent un peu aplati dans toule 
sa longueur ; son ventre est indiqué par des cellules moins 
hautes que celles du col (fig. 94). 



L'ARCHÉGOiNE CHEZ LES MUSC1NÉES. 



215 



La moitié supérieure se flétrit et forme un ruban jaune- 
brun qui surmonle la génération asexuée. 

Enfin j'ai rencontré des archégones qui prolongent des 
rameaux et qui paraissent produits par un phénomène de 
cortication. Ils ressemblent à ceux que j'ai signalés chez les 
Spbaignes dans un des chapitres précédents et ils nous 
font souvenir au développement de l'appareil femelle des 
Characées. 

CHAPITRE X 

PHASCACÉES. 

Dans cette famille nous avons étudié les genres : Ephe- 
merum (Hamp.), Pleuridium (Brid.) et Phascum (Schreb.). 

Genre Epheraerum, Hamp. 

Les Ephémères sont des plantes extrêmement petites et 
par suite très difficiles à se procurer à l'état convenable. 
J'ai été assez heureux de découvrir E . recurvifoliiim, Bou- 
lay, pendant l'hiver à Ligugé, près de Poitiers, sur des 
argiles provenant de granulites décomposées. 

Chaque plantule donne 1 à 7 archégones, le plus sou- 
vent 4. 

La figure 95, pl. XI, est caractéristique ; elle montre que l'ar- 
chégone n'a qu'une seule cellule pédicelle, et, celle-ci mise à 
part, on croirait réellement avoir affaire à un organe femelle 
deRiccia. Voir cette figure suffit pour se convaincre que nous 
ne rencontrerons point deux cloisons obliques alternes pour 
donner deux cellules au-dessus du pédicelle : le genre Ephe- 
merum représente donc un genre primitif, et je me ré- 
jouis de ce que mes recherches sur cette plante me con- 
duisent à des conclusions absolument identiques à celles 
auxquelles le savant directeur du Jardin des Plantes de 



216 



là. -A. GAYIHT. 



Munich, M. Gœbel (1), est arrivé par une toute autre voie. 

Le pédicelle se cloisonne d'une façon normale (fig. 96, 
pl. XI); ses cellules ont leurs parois beaucoup plus épaisses 
que celles du reste de Farchégone ; elles sont jaunes, même 
dans les états jeunes, tandis que les autres parois sont claires 
et réfringentes. On peut même dire que, à ce point de vue, 
il y a souvent une transition brusque du pédicelle au ventre 
de l'organe femelle (fig. 97). 

Le ventre n'a qu'une seule épaisseur de cellules (fig. 97, 
pl. XI), et il en est de même du col. Ce dernier a toujours six 
rangées de cellules (fig. 100). 

Les cellules de canal se produisent comme je l'ai déjà 
indiqué ; leur gélification a lieu comme dhabilude, il n'y a 
donc pas lieu d'insister. 

Je vais au contraire dire quelques mots d'un phénomène 
que nous n'avons pas encore rencontré et qui est assez im- 
portant; j'ai remarqué que l'extrémité de Farchégone se 
gélifiait comme les cellules de canal, de telle sorte qu'il n'y 
a pas ici production d'un entonnoir à l'extrémité du col, 
comme cela a lieu chez toutes les autres Muscinées. La mo- 
dification porte sur les trois ou quatre derniers étages qui se 
transforment en une sorte de gelée renfermant une grande 
quantité de granulations grisâtres provenant de débris nu- 
cléaires. 

La cellule de canal du ventre mérite, elle aussi, une men- 
tion à part. En effet, elle est dans quelques cas presque aussi 
grosse que la cellule oosphère, et je considère comme cer- 
tain qu'elle peut être fécondée en place de cette dernière. 
C'est par analogie avec ce que j'ai signalé chez les Marchan- 
iia que je puis me permettre d'exprimer et de soutenir cette 
opinion. 

L'archégone adulte a environ 240 à 250 \j. de hauteur 
(fig. 98, pl. XI) ; son extrémité gélifiée arrête les anthéro- 
zoïdes au passage, et ceux-ci n'ont plus qu'à suivre le canal 

(1) Gœbel, Index bibl., n° 13. 



l'archégone chez les muscinées. 



217 



clu col pour atteindre l'oosphère. Il n'est pas rare de trouver 
deux archégones fécondés dans le même bourgeon. 

Enfin, pendant le développement de l'embryon, on peut 
observer au-dessus de la coiffe, sous forme d'un petit ruban 
jaunâtre, une grande partie du col de l'archégone. 

Genre Pleuridium, Brid. 

Le genre Pleuridium renferme certaines espèces telles que 
P. alternifolium et P. subulatum, Brid., qui ressemblent tel- 
lement aux Archidium que, à l'état stérile, dit M. Hus- 
not (1), on pourrait confondre ces plantes les unes avec les 
autres, si on se conlentait d'un examen superficiel. 

La remarque de notre savant bryologue m'a donné l'idée 
de comparer les organes femelles de ces deux genres. Or 
la ressemblance est si grande qu'on peut sûrement conclure 
que ces deux genres sont voisins l'un de l'autre et que les 
Pleuridium représentent eux aussi un genre très ancien. 

J'ai trouvé ces plantes en assez grande abondance sur 
l'îlot de granulite de Ligugé qui occupe à peu près le centre 
du détroit du Poitou. 

Les archégones apparaissent à l'automne, au nombre de 
deux à cinq dans chaque inflorescence. Les états jeunes, 
toujours difficiles à obtenir, ont un développement normal, 
et, de même que chez les Ephemerum, on n'y trouve point 
le cloisonnement selon le mode anthéridien (fi g. 101, pl. IX). 
J'ai toujours remarqué que les cellules qu'on croirait oppo- 
sées ne le sont point, une d'elles paraît beaucoup plus 
grande que l'autre; dans la figure 101, c'est celle de droite 
qui semble la plus grande parce qu'on la voit tout entière, 
tandis que l'on ne voit au contraire qu'une moitié de celle 
de gauche, laquelle paraît par conséquent plus pelile. 

De plus, jamais une section transversale à ce niveau ne 
m'a donné deux cellules, mais toujours trois, ce qui est ca- 



(1) Husnot, Muscologia gallica, p. 65. 



218 



1a.- A. ft.iVET. 



ractéristique. Je ferai la même remarque pour la figure 102 
qui représente un état un peu moins jeune. 

Il est inutile de répéter le mode de croissance de l'arché- 
gone, car il est analogue à ce qui a été décrit dans les pre- 
miers chapitres de cette étude. 

La figure 103 monlre que la cellule terminale est sur le 
point de se diviser ; en effet, son noyau est déjà dédoublé et 
la nouvelle cloison commence à apparaître. On peut remar- 
quer que la direction de cette cloison ferait croire, là en- 
core, à l'existence de deux séries de cellules alternes ; pour- 
tant il ne peut y avoir de doutes. 

La cellule pédicelle se divise longitudinalement puis 
transversalement ; la cloison transversale n'est encore for- 
mée que d'un seul côté (fi g. 103, pl. XI), tandis qu'elle est 
complète dans la figure 104 qui représente un stade un peu 
plus âgé. 

L'archégone adulte est légèrement renflé en massue à son 
extrémité terminale; ses cellules de canal fournissent un 
contenu grisâtre et granuleux dans la partie axiale, clair et 
homogène à la partie périphérique (fig. 105). Ces parties 
claires se retrouvent aussi de distance en dislance transver- 
salement, révélant ainsi l'existence d'une paroi de séparation 
entre les diverses cellules de canal: les parties claires pro- 
viennent de la cellulose transformée, tandis que les parties 
grisâtres résultent, au contraire, de la modification du pro- 
toplasme et des noyaux. 

La cellule de canal du ventre est presque aussi grosse que 
l'oosphère ; elle ne se gélifie que très longtemps après les 
cellules de canal du col ; sa forme est à peu près conique et 
non plus biconvexe. Son noyau possède un très gros nu- 
cléole entouré d'une auréole de substance claire; il est très 
finement granuleux (fig. 107) et ce n'est que çà et là qu'on 
trouve encore quelques chromosomes assez gros. Cette pul- 
vérisation des chromosomes est le signe précurseur de la 
disparition du noyau. 

L'oosphère est formée d'un protoplasme homogène con- 



L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSG1NÉES. 



219 



tenant un énorme noyau entouré d'une mince membrane 
nucléaire. Ce noyau renferme un nucléole qui possède 
lui-même un nucléolule fort apparent et toujours central 
(fig. 108). Autour du nucléole, on trouve une mince zone 
hyaline qui se prolonge sous forme de mailles dans le reste 
du noyau. Les chromosomes sont des plaques foncées qui 
remplissent les mailles de la substance claire que nous 
venons de signaler ; leur nombre diminue quand l'oosphère 
arrive au moment de la fécondation, mais je ne sais pas si 
la diminution conduit à un nombre constant pour une même 
espèce : c'est presque certain, mais je n'ai pas eu l'occasion 
de le vérifier. 

Le col a toujours six rangées de cellules (fig. 106), mais il 
est assez difficile d'en obtenir des sections transversales 
parce que celles-ci sont très petites et disparaissent dans 
l'alcool qui mouille le rasoir. On obtient de très bons ré- 
sultats par le procédé suivant, qui peut d'ailleurs être appli- 
qué aux autres Mousses. On fait durcir le sommet de la tige 
dans l'alcool absolu, on le met ensuite dans l'éther, puis 
dans une dissolution de celloïdine de consistance huileuse, 
enfin on laisse vingt-quatre heures dans la celloïdine épaisse. 
Lorsqu'on le retire il est imprégné de cette matière à in- 
clusion, et l'on peut couper facilement dans la moelle de 
sureau sans avoir peur que les courants entraînent les diffé- 
rents fragments des coupes. Nous avons ainsi obtenu un 
grand nombre de préparations dont quelques-unes colorées 
par le lacto-carmin sont très belles. 

Le ventre est à une seule couche de cellules, cependant sa 
partie inférieure en a souvent deux. 11 y a toujours un dé- 
doublement de la paroi, lorsque, après la fécondation, l'em- 
bryon commence à se développer. 

Genre Phascum, Schreb. 

Nous avons étudié le Ph.bryodes, Dicks, plante très com- 
mune, surtout dans la région méditerranéenne où elle croît 



220 



Ci A Y ET. 



sur le bord des chemins et dans toutes les luzernes. Elle est 
monoïque. C'est en octobre et novembre qu'il faut récolter 
cette plante si on veut bien étudier les archégones. Ceux-ci 
sont généralement en petit nombre ; pourtant il m'est arrivé 
plusieurs fois d'en trouver une quinzaine dans le même 
bourgeon. 

Au-dessus de la cellule pédicelle la division normale com- 
mence immédiatement. L'aspect est pourtant quelquefois le 
même que si l'archégone était formé de deux séries de cellu- 
les alternes (fig. 109, pi. Xï), mais ce n'est qu'une apparence, 
cardans la préparation, en abaissant le point, on aperçoit en 
dessous des cloisons qui appartiennent à une troisième ran- 
gée cellulaire. De plus les parois sont moins reclilignes que 
dans le cloisonnement des anlhéridies, et enfin elles sem- 
blent relevées vers le haut, ce qui provient en réalité de ce 
que les cellules du pourtour sont incurvées pour embrasser 
les cellules axiales. 

A ce stade, le jeune archégone est donc bien une petite co- 
lonne cellulaire à plusieurs rangées; on comprend très bien 
néanmoins que Hofmeister (1), trompé par les apparences, 
ait cru à un développement analogue à celui des anthéridies. 

La cellule terminale est concave vers le bas et convexe 
vers le haut; elle donne des segments latéraux (fig. 110), 
mais point de cellules de canal. 

Celles-ci sont au nombre de six, ayant chacune un noyau 
allongé en forme de bâtonnet. J'en ai représenté une dans la 
ligure 111. 

L'archégone adulte a une longueur d'environ 400 [/.. 

Le pédicelle est conique ou cylindrique ; il a normale- 
ment 50 à 60 u,. 11 arrive parfois que l'on rencontre quelques 
archégones dont le pédicelle est très long, de sorte que 
l'oosphère se trouve placée à peu près à égale distance de la 
base et du sommet de l'organe ; mais c'est un cas assez rare 
et probablement tératologique. 

(1) Hofmeister, Vergleich. Untersueh, p. 16 et 37. 



LARCHÉGONE CHEZ LES MUSCJNÉES. 221 

Le ventre a de 70 à 80 ^ de hauteur et à peu près autant 
de largeur ; l'oosphère a environ 20 ^ de diamètre (fig. 111, 
pl. XI). La cellule de canal du ventre naît comme d'ordinaire 
sous forme d'une lentille biconvexe. 

Le col a toujours six rangées longitudinales de cellules 
(fig. 112) ; il est assez long (270 ^ environ); au moment de la 
fécondation, il est toujours largement ouvert en entonnoir; ses 
deux étages supérieurs tombent, leurs cellules se désagrègent 
(fig. 113). Chacune est formée d'une membrane à double con- 
tour avec un protoplasme qui devient très granuleux avant de 
disparaître. Les cellules restantes sont flasques, tandis que les 
cellules supérieures sont encore arrondies et très vivantes, 
nouvelle preuve de la croissance terminale de l'archégone. 

Si maintenant nous résumons en quelques lignes les faits 
principaux qui se dégagent de l'étude des genres Ephemerum, 
Pletiridzum et Phascum, nous arriverons à ces conclusions 
que dans la famille des Phascacées : 

1° Les deux cellules nées selon le mode anthêridien n'existent 
pas ; 

2° Les cellules de canal du col ont toutes la même origine. 
CHAPITRE XI 

BUXBAUMIACÉES. 

Celte famille comprend les genres Diphyscium, Mohr, et 
Buxbaumia, L. 

J'ai pu étudier le D. foliosum, Mohr, grâce à l'obligeance 
de M. Husnot qui m'a envoyé cette plante de la Bretagne. Je 
l'avais bien trouvée dans les Cévennes, mais pas à l'état con- 
venable. Cette Mousse se rencontre sur les talus très ombra- 
gés des terrains siliceux, dans la zone sylvalique. C'est au 
mois de février qu'il faut chercher les archégones. La plante 
est dioïque, mais les deux espèces d'organes sexués se trou- 
vent dans la même touffe. J'ai remarqué que le nombre des 
pieds femelles est toujours plus petit que le nombre des pieds 
mâles. 



222 



L..-A. fcAVlOT. 



Les archégones entourés par un même involucre sont au 
nombre de dix à douze et non pas cinq ou six, comme on le 
met habituellement dans les flores. 

L'archégone possède une seule cellule pédicelle (fig. 114, 
pl. Xïl). La cellule terminale se cloisonne comme d'habitude 
(fig. 115). 

J'ai trouvé six cellules de canal du col dans un archégone 
qui est à peu près à l'état moyen de son développement : 
c'est ce que montre la figure 116 qui représente un arché- 
gone de 120 (a de longueur; la deuxième cellule de canal à 
partir du sommet est plus allongée que les quatre autres; 
nul doute qu'elle ne se scinde en deux. 

La cellule de canal du ventre est presque aussi grosse que 
l'oosphère. 

Il y a normalement six rangées de cellules au col (fig. 117, 
pl. XII) ; mais il n'est pas rare d'en trouver sept; en vieillissant, 
les parois de ces cellules s'épaississent beaucoup et devien- 
nent très jaunes ; le canal intérieur est très petit et fait son- 
ger à un espace intercellulaire. 

Le développement de l'archégone des Diphyscium nous 
permet de considérer cette plante comme une forme de 
Mousse très ancienne. Comme les Buxbaumia sont aussi des 
formes archaïques, ainsi que l'a montré Gœbel, il en résulte 
qu'on a très justement rapproché ces deux genres dans une 
même tribu. Je crois qu'on doit aller plus loin et en faire 
une famille à part, famille primitive comme les Archidiacées 
et les Andréacées. 

Le savant directeur du Jardin botanique de Munich est 
arrivé, par une toute autre voie à des conclusions absolu- 
ment semblables (1 ). 

CHAPITRE XII 

BRYACÉES. 

Dans cette famille, j'ai étudié les genres suivants : Bar- 

(1) Gœbel, Archegoniaten Studien (Flora, 1892;. 



l'archégone chez les muscinées. 



223 



bula, Orthotrichum, Eucalypta, Bryum, Fisshlens, Mnium, 
F on tinalis , Hypn um . 

Genre Barbula, Hedw. 

Mes recherches ont porté sur une espèce monoïque i?. mu- 
raln, Timm. et sur une espèce dioïque, B. ruraliformis, Besch . 

La cellule mère del'archégone est une cellule superficielle 
du sommet végétatif; elle est très facile à distinguer des 
jeunes paraphyses qui l'environnent, parce qu'elle est aussi 
large que longue (fig. 118, pl. XII), tandis que celles-ci sont 
beaucoup plus longues que larges ; son contenu est aussi plus 
foncé que celui des paraphyses. Elle se cloisonne transver- 
salement pour donner une cellule inférieure aplatie qui est 
la cellule pédicelle (même figure) et une cellule supérieure 
bombée qui va former le corps de l'archégone. 

D'après M. Janczewski, il apparaît ensuite dans cette cel- 
lule supérieure une cloison oblique qui vient rejoindre la 
cloison transversale, puis une autre en direction opposée à la 
première. Et comme ce mode de développement est celui 
des organes mâles, il en résulte qu'on ne peut pas distinguer, 
à ce stade, un jeune archégone d'une jeune anthéridie. 

Je suis absolument de l'avis de ce savant et j'ai vu, comme 
lui, ces cloisons qui, en somme, délimitent plusieurs cellu- 
les pédicelles, mais j'ai trouvé leur nombre très variable : 
c'est ainsi que dans le Mnium affine, Schwceger, on observe 
non pas deux mais quatre cloisons obliques alternes; il n'y 
en a que trois chez les Barbula (fig. 119 et 120, pl. XII) et 
enfin je suis absolument certain qu'il n'y en a pas du tout 
dans le genre Eucalypta. 

De telles différences paraissent extraordinaires et il se 
pourrait bien qu'il y eût là une erreur d'observation. J'ai 
en effet remarqué que les cellules des deux rangées ne pa- 
raissent pas du tout de même grandeur, ce qui tient peut-être 
à ce qu'on ne voit qu'une moitié des plus petites, l'autre 
moitié appartenant à la face inférieure de l'archégone : 



224 L..-A. GAYET. 

chaque face aurait ainsi une rangée et demie de cellules. 

La figure 121 montre que la cellule terminale prend part 
à l'allongement de Farchégone, en donnant à plusieurs re- 
prises des segments latéraux ; la dernière cellule formée a sa 
cloison supérieure oblique et il en est de même del'avant- 
dernière. La figure 122 indique elle aussi que la cellule ter- 
minale est sur le point de se diviser ; en effet, elle est très al- 
longée transversalement; une préparation voisine de celle-ci 
montre que le noyau s'est dédoublé en deux autres d'inégale 
grandeur, l'un étant même beaucoup plus gros que l'autre. 
On commence en outre à y distinguer l'apparition d'une 
nouvelle cloison : il n'y a donc pas de doutes, la cellule ter- 
minale se divise. Les segments ainsi produits sont très gra- 
nuleux et prennent fortement les matières colorantes, sur- 
tout le vert et le bleu de méthyle. Le nombre de ces divisions 
est variable avec les différentes espèces, plus grand chez 
celles qui ont un long col, plus petit chez celles qui ont le col 
plus court : il en était de même chez les Hépatiques. 

Le cloisonnement de la cellule terminale est donc un phé- 
nomène important dans la croissance de Farchégone de 
toutes les Muscinées. Janczewski l'avait seulement signalé 
chez les Mousses, établissant ainsi une différence capitale 
entre ces plantes et les Hépatiques. 

Voici d'après ce savant comment la cellule terminale se 
comporte : <( Die Kappenzelle... trâgt zur Verlangerung des 
Archegoniumshalses insofernnoch bei als von ihr successive 
neue peripherische segmente und innere Zellen (Kanalini- 
tialen) erzeugt werden(l). » 

Nous différons sur ce point; pour moi, commeje l'ai déjà 
dit, les cellules ont toutes la même origine, elles proviennent 
d'une initiale détachée de la cellule mère de l'oosphère, tan- 
dis que, pour le distingué professeur de Cracovie, ces cel- 
lules n'ont pas toutes la même origine : les unes viendraient 
de la cellule terminale et les autres de la cellule mère de 
l'oospore. 

(1) Janczewski, loc. cit., p. 407. 



l'archégone chez les muscinées. 



225 



îl arrive parfois, surtout à l'état jeune, que les cellules de 
canal correspondent aux cellules de la paroi, mais le plus 
souvent il n'y a pas concordance (fig. 121, pl. XII). Ces cellu- 
les sont souvent à peu près de même taille; cependant on en 
trouve parfois qui sont plus grosses que les autres ; d'une 
manière générale elles sont d'autant plus grosses qu'on se 
rapproche davantage du sommet, et la raison en est facile à 
trouver: c'est que l'archégone est un peu claviforme. 

La cellule de canal supérieure est arrondie vers le haut et 
il est impossible de la supposer détachée de la cellule termi- 
nale. Le nombre des cellules de canal est de 12 dans ce 
genre ; elles s'allongent fortement, deviennent cylindriques 
et très étroites, ce qui les distingue des cellules de la paroi : 
elles sont à peu près deux fois plus longues que ces dernières; 
leur noyau prend la forme d'un bâtonnet, en même temps 
que le protoplasme devient fortement granuleux : c'est le 
commencement de la désagrégation. 

La transformation est souvent basipète ; les plus élevées 
sont atteintes les premières, puis celles qui sont un peu au- 
dessous, et enfin celles qui sont à la base. La cellule de canal 
du ventre est toujours atteinte la dernière : on peut donc 
dire que la dernière formée est la dernière modifiée. 

La masse géliforme ainsi produite remplit le canal du col 
et s'accumule surtout à la partie supérieure où le canal est 
plus large, l'archégone étant claviforme. Je n'insisterai pas 
sur ces détails qui sont consignés dans le beau Mémoire de 
M. Janczewski « ihr Protoplasma schmiltz zusammen und 
riickt meistentheils in die Keulenfôrmig angeschwollene 
Spilze hinein, wo der Kanal am gerâumigsten ist » (1). 

Le col n'a qu'un seul plan de cellules en épaisseur 
(fig. 124, pl, XII), excepté à sa partie inférieure qui fait tran- 
sition au ventre : c'est exactement ce que nous avons trouvé 
chez les Sphagnacées et chez beaucoup d'Hépatiques. 

La périphérie ventrale de l'archégone a deux couches de 



(1) Loc. cit., p. 410. 

ANN. SC. NAT. BOT. 



m, 15 



226 



li. -A. Ci A Y ET. 



cellules, sauf à l'état jeune bien entendu (fig. 125). Cette 
figure montre que certains noyaux se sont portés vers la 
paroi intérieure des cellules, signe précurseur de la forma- 
tion tangentielle des cloisons. 

La partie de l'archégone située au-dessous de l'oosphère 
est très longue, et, d'une façon générale, on peut dire que le 
pédicelle est toujours beaucoup plus développé chez les 
Mousses que chez les Hépatiques. 

La cellule pédicelle se divise transversalement en deux 
moitiés dans chacune desquelles apparaissent deux cloisons 
en croix ; surviennent ensuite des parois tangenlielles, puis 
des parois radiales, en même temps que le cloisonnement 
des cellules obliques alternes complètent en dessous le ventre 
de l'archégone. 

L'organe femelle du B. muralis complètement développé a 
environ un demi-millimètre de longueur; son extrémité est 
un peu claviforme ; l'oosphère est devenue tout à fait sphé- 
rique ; son diamètre est de 13 à 15 [/. ; il semble qu'elle ait 
très peu augmenté de volume, car à un stade très jeune 
(fîg. 121) elle avait déjà 11 <x. Cela tient à ce que la cellule 
de canal du ventre (4 [/.) ne s'en était pas encore détachée. Si 
on la suppose enlevée, ce qui reste nous indique exacte- 
ment le diamètre de l'oosphère, soit 7 \l environ : on voit 
donc qu'elle a grossi à peu près du double. Ses granulations 
sont moins sombres qu'à l'état jeune. Je n'ai pas observé sa 
fécondation. 

Genres Ginclidotus P. B., et Grimmia Ehr. 

Le pédicelle est très peu développé chez les Cinclidotus 
aquaticus, Br. E, tandis qu'il est très long et conique chez 
les Grimmia pulvinata, Sm. De même, le col est très court 
dans la première espèce, tandis qu'il est très long dans la 
seconde ; d'ailleurs, d'une façon générale, les archégones 
sont beaucoup plus courts chez les Cinclidotus que chez les 
Grimmia . 



l'aRCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 



227 



Dans ce dernier genre, l'extrémité terminale de l'archê- 
gone est un peu claviforme et contient souvent 8 rangées de 
cellules : celte intercalation de deux rangées se voit facile- 
ment en coupe transversale ; dans la vue de profil, on n'en 
aperçoit qu'une seule parce que l'autre est diamétralement 
opposée. 

Genre Orthotrichum, Hedw. 

Parmi les nombreuses espèces de ce genre, il en est trois 
que j'ai plus particulièrement étudiées ; ce sont: 0. anomalum, 
Hedw. ; 0. diapknum, Schrad. ; 0. cupulatum, Hoffm.; la 
première se reconnaît à ses coussinets d'un vert d'olive, 
elle est très commune partout; la deuxième est caractérisée 
par ses feuilles pilifères, elle abonde dans la région méditer- 
ranéenne ; enfin, la troisième se reconnaît à sa capsule 
bordée de rouge, je l'ai récoltée dans le parc de Versailles. 

L'archégone se développe comme d'habitude. La figure 
126, pl. XII, représente un état jeune (45 [/. de hauteur) dans 
lequel on peut reconnaître la cellule pédicelle et les cloison- 
nements latéraux. 

Le jeune organe femelle reste très longtemps cylindrique ; 
c'est ainsi qu'il peut atteindre 90 à 100 jj. de hauteur, avant 
l'apparition des deux conslrictions qui séparent le col du 
ventre et celui-ci du pédicelle. 

Il n'y a pas de cellules obliques alternes au-dessus de la 
cellule pédicelle, ce qui est encore à noter, du moins dans 
l'Orthoirichum anomalum (fig. 126). 

La cellule terminale est indiscutablement méristématique. 
Ce qui a pu faire croire qu'elle se divisait en croix, à un 
moment donné, c'est qu'il arrive assez souvent qu'elle prend 
une cloison presque axiale. En réalité, cette cloison ne la 
divise point en deux cellules égales, elle isole tout simple- 
ment un segment latéral. J'ai vu bien souvent de jeunes 
archégones redressés et j'ai toujours pu me convaincre de 
ce fait. 



I 



228 Ii.-A. GAYET. 

Je n'ai pas eu Foccasion d'observer le mode de formation 
des cellules de canal dans ce genre, mais il n'y a aucune 
raison pour que ce mode soit différent de celui que nous 
avons trouvé dans toutes les autres Muscinées. 

Genre Encalypta, Schreb. 

Dans ce genre, je n'ai étudié à fond qu'une seule espèce, 
la plus commune de toutes, Encalypta vulgaris, Hedw. Il 
faut la récolter au mois de décembre, du moins dans le 
Midi, si on veut bien observer les organes femelles. 

Le jeune archégone n'a qu'une seule cellule pédicelle qui 
se divise plus tard en deux, une inférieure et une supérieure, 
par une paroi transversale bombée vers le bas. Dans la 
figure 127, pl. XII, on peut remarquer que la cellule supé- 
rieure s'est cloisonnée longitudinalement pour donner deux 
cellules grises qui sont pourtant beaucoup moins foncées 
que celles qui les surmontent, ce qui fait qu'on ne peut pas 
les supposer dérivées de ces dernières. 

L'archégone d'âge moyen montre un pédicelle à deux 
étages de quatre cellules chacun (fig. 128). De plus, en 
voyant le sommet de cet archégone, on ne peut se 
dispenser d'accepter la division de la cellule terminale, 
comme nous l'avons indiqué. 

Le col a la structure ordinaire, avec cette particularité 
que son canal s'élargit assez brusquement vers le haut. 

A la maturité, le sommet de l'archégone se sépare souvent 
en trois branches qui rappellent la division suivant les trois 
plans obliques ; en même temps, les cellules terminales 
s'arrondissent et se décolorent, puis elles tombent peu à 
peu jusqu'à une certaine distance du ventre. Le reste du col 
prendra part à la constitution de la coiffe. 

Genre Bryum, Linn. 

Nous avons étudié deux espèces dioïques : 



L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCiNÉES. 



229 



Br. capîllare, L. et Br. argénteum, L. La première est une 
plante généralement robuste, très commune partout, sauf 
dans la région méditerranéenne où elle ne se trouve que 
dans les vallées fraîches ; elle doit être récoltée au printemps; 
la seconde est moins développée, elle est remarquable par 
ses reflets argentés ou tout à fait blanc d'argent; elle est 
encore plus abondante que la précédente, on la trouve sur 
les murs, sur les bords des routes, et même entre les pavés 
des trottoirs dans les villes ; on peut la récolter toute l'année; 
il vaut pourtant mieux en faire provision vers la fin de l'au- 
tomne ou au commencement de l'hiver. 

Les archégones sont très nombreux (5 à 15). Les figures 
1 29 et 1 30, pl. XII, représentent un état jeune et un état moyen 
de cet organe chez le Bryum lorquescens, Br. E. On peut y 
vérifier ce que nous avons déjà dit plusieurs fois sur la 
cellule pédicelle et sur la cellule terminale. 

La gélification des cellules de canal donne un mucilage 
très abondant, dans lequel on peut reconnaître près de 
l'oosphère un reste de la cellule de canal du ventre 
(%• 131). 

Celui-ci a généralement deux épaisseurs de cellules à sa 
partie supérieure et trois à sa partie inférieure. Les cellules 
de la rangée interne sont un peu plus petites que les autres 
(fig. 133, pl. XII). 

Le col a la structure uormale, c'est-à-dire qu'il est formé 
de six rangées longitudinales de cellules : ce nombre doit 
être considéré comme constant, pourtant çà et là on trouve 
des coupes qui en montrent sept rangées. 

Enfin le pédicelle est long et volumineux chez Bryum 
capîllare; il s'amincit de plus en plus à mesure qu'on se 
rapproche de la base; sa forme est donc celle d'un cône 
renversé. 

A la maturité, les archégones s'ouvrent très largement, et 
comme la gelée qui remplit l'entonnoir est très abondante, 
les anthérozoïdes sont facilement arrêtés. 

Les Bryum capîllare étant dioïques, je me suis proposé 



230 



Ii.-A. GA1ET. 



de chercher comment les anthérozoïdes arrivaient sur les 
plantes femelles lorsque les touffes mâles sont éloignées. 
A cet effet, j'ai isolé soigneusement une touffe femelle deBr. 
capillare, en ayant soin d'enlever tout le gazon qui l'envi- 
ronnait dans un rayon de 2 mètres environ. J'ai recouvert 
ensuite cette touffe femelle d'une toile métallique très fine 
pour empêcher les insectes delà toucher, et enfin j'ai entouré 
le bord inférieur de la toile d'un bourrelet imperméable 
d'argile afin d'éloigner l'eau de ruissellement. Plusieurs 
sillons creusés dans le sol avaient aussi pour but d'empêcher 
cette eau de passer sur la plante en expérience : dans ces 
conditions, je n'ai jamais obtenu de fécondation. 

Lorsque, au contraire, j'ai laissé intact le gazon qui en- 
tourait le pied femelle, tout en ayant soin d'enlever les 
plantes mâles dans un rayon de plusieurs mètres, j'ai tou- 
jours obtenu la fécondation après une température humide ; 
j'en conclus donc que le passage des anthérozoïdes des 
touffes mâles aux touffes femelles se fait, lorsque les gazons 
sont épais et bien imbibés par la pluie ou par la rosée, parce 
qu'il y a alors un échange continu d'eau entre les différentes 
tiges de Mousses. 

Une seconde expérience m'a montré l'intervention des 
animaux dans le phénomène de la fécondation des espèces 
dioïques, chez lesquelles les deux sortes d'organes sexués, 
mâles et femelles, sont encore éloignés les uns des autres. 

Pour cela j'ai enlevé sur un espace de plusieurs mètres 
carrés une pelouse sur laquelle croissait le Bryum capillare 
et j'ai mis au centre de la surface dénudée une touffe femelle 
de cette même mousse. Je l'ai protégée encore contre l'eau 
de ruissellement, mais je ne l'ai recouverte ni d'une gaze, 
ni d'une toile métallique. Dans ces conditions les insectes 
en passant sur la plante y laissaient les anthérozoïdes 
qu'ils avaient pris sur la pelouse du pourtour, car j'ai tou- 
jours obtenu la fécondation, non pas de tous il est vrai, mais 
d'un grand nombre de pieds femelles. 

De ces deux séries d'expériences qui ont été faites dans 



L ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 



231 



les Cévennes, au voisinage de l'observatoire de l'Aigoual, on 
peut donc conclure que, chez les espèces dioïques, l'anthé- 
rozoïde est amené sur l'archégone : 

1° Par l'eau qui imbibe les différents brins de Mousses; 
2° Par F intervention des animaux. 

Lorsque la plante, tout en étant dioïque, a les deux espèces 
d'organes sexués dans la même touffe, la fécondation est 
beaucoup plus facile; les paraphyses en se gélifiant per- 
mettent aux anthérozoïdes d'atteindre l'organe femelle. Ces 
paraphyses sont donc, ainsi que Kienitz-Gerloff l'a montré 
en 1886 (1), non seulement des organes protecteurs, mais 
encore des organes de réserve d'eau pour les appareils sexués. 

Les anthérozoïdes suivent le canal du col jusqu'à l'oo- 
sphère et enfin l'un d'eux pénètre dans celle-ci (fig. 132). 
Je n'ai pas vu comment se faisait la fusion des deux éléments, 
mâle et femelle, mais dans le genre Fissidens, je suis allé un 
peu plus avant dans la question. 

Genre Fissidens, Hedw. 

Nos recherches ont porté su r le Fissidens incurvns, Schwaegr, 
petite Mousse assezcommune dans la région méditerranéenne. 
Les archégones sont petits et on peut faire assez aisément 
des fécondations artificielles. 

Les anthérozoïdes ont la forme ordinaire, courbés en arc 
à l'état jeune (fig. 136, pl. XII), avec plusieurs masses de 
protoplasme de rebut (fig. 137). Ils sont fortement attirés 
par des solutions sucrées, ainsi que l'a montré Pfeifîer, mais 
encore plus fortement par la gelée qui s'écoule du col de 
l'archégone. Voici l'expérience que j'ai faite à ce sujet. On 
étend sur la lame porte-objet une goutte d'eau contenant 
des anthérozoïdes et on s'assure que ceux-ci sont à peu près 
répartis uniformément en tous les points du liquide. Cela 
fait, on enfonce une aiguille à dissection au travers du col 

(1) Kienitz-Gerloff, Ueber die Bedeutung der Paraphysen (Bot. ZeiL, 1880, 
p. 248-251). 



232 



d'un arcliégone adulte, de façon que la pointe de cette ai- 
guille retienne un peu de mucilage qu'on dépose ensuite au 
centre de la gouttelette d'eau du porle-objet. Le mucilage 
se dissout peu à peu clans Feau et on peut considérer dans 
celle-ci une série de cercles concentriques qui contiennent 
d'autant moins gelée qu'ils sont plus éloignés du centre. Or, 
en regardant au microscope, on voit que les anthérozoïdes 
ne sont plus en même nombre dans tous les points du liquide : 
ils sont répartis comme la gelée; très nombreux à l'en- 
droit où la gouttelette de mucilage a été déposée, puis 
de plus en rares à mesure qu'on s'éloigne davantage de ce 
centre. 

De même si on met sur le porte-objet plusieurs archégones 
récemment ouverts, on constate que les anthérozoïdes 
s'amassent à l'ouverture du col; il n'en est pas ainsi lors- 
qu'on prend des archégones qu'on a longtemps fait tremper 
dans de l'eau plusieurs fois renouvelée pour leur enlever toute 
trace de mucilage. On peut donc dire que la gelée qui rem- 
plit le col de l'organe femelle attire en quelque sorte les 
anthérozoïdes; elle a sur eux une action chimiotactique 
positive. 

Ceux-ci pénètrent dans le col en grand nombre, pas 
assez pourtant pour amener un balancement de l'oosphère, 
comme Arnell l'a observé en 1875 sur le Discelium nu- 
dum\\). Ylxm d'eux seulement prend part à la fécondation, 
il pénètre dans l'oosphère et vient se placer contre son 
noyau; il prend ensuite là forme d'un croissant, puis d'une 
sphère, en même temps que la mince bandelette de proto- 
plasme qu'il possédait à sa périphérie se fusionne avec le 
protoplasme de l'oosphère. Le reste de l'anthérozoïde, c'est- 
à-dire son noyau, va se fusionner avec le noyau femelle 
(fig 135). Celui-ci possède à ce moment quatre chromosomes 
très distincts que l'on voit s'étirer un peu et venir se fixer 
par une extrémité sur le noyau mâle. Ce dernier est un 

(1) Àrnell, Beobachtung dcr Befruchtung bel den Laubmoosen (Bot. not., 
1875). " ; -à 



l'archégone chez les MUSCINÉES. 233 



centre d'attraction qui amène à lui peu à peu les chromo- 
somes du noyau femelle. 

Après la fusion, je n'ai jamais trouvé que quatre chromo- 
somes dans le noyau de l'œuf; j'en conclus donc que chaque 
chromosome femelle se fusionne avec un chromosome mâle. 
Kruch (1) a trouvé des résultats différents chez Riella où le 
noyau de l'anthérozoïde a 8 filaments, celui de l'oosphère 8, 
et celui de la cellule embryonnaire 16. 

Genre Mnium, Linn. 

Nous avons étudié trois espèces de ce genre : M. affine, 
Schwœgr: M. punctatum, L.; M. hornum, L. Toutes les trois 
sont dioïques. 

On trouve au-dessus de la cellule pédicelle quatre cloisons 
obliques alternes (fig. 138, pl. XIII). Celte disposition expli- 
que, jusqu'à un certain point, pourquoi Hofmeister avait cru 
le développement de l'archégone analogue à celui de l'anté- 
ridie. J'ai déjà dit, à propos du genre Barbula, ce que je 
pensais à ce sujet, j'ajouterai que j'ai parfois rencontré au 
sommet d'un archégone, à l'état moyen de son dévelop- 
pement, un cloisonnement paraissant analogue, nouvelle 
preuve qu'il n'y a peut-être point non plus, au-dessus de la 
cellule pédicelle, de cloisons obliques alternes. 

La cellule terminale prend de nombreux cloisonnements 
{fig. 139), de sorte que l'accroissement de l'archégone est 
surtout notable au niveau de l'extrémité du col. Parfois il y 
a exagération dans cette production de cellules au sommet, 
de sorte que celui-ci devient le siège d'une malformation 
(fig. 141). 

L'archégone a déjà atteint une assez grande longueur que 
son ventre n'est pas encore élargi ; à ce stade l'organe femelle 
est donc tout d'une coulée; le diamètre de ce qui sera plus 
tard le col est le même que celui de la partie qui deviendra 

(1) Kruch, M. L p., IV, 1S90. 



234 



Li.-A. G A Y ET. 



le ventre : en un mot pédicelle, venlre et col ont à ce mo- 
ment-là le même calibre. 

Le col a six rangées de cellules qui ont chacune la forme 
d'un trapèze régulier dont les angles sont arrondis et 
dont la petite base est placée du côté du canal. Si le nom- 
bre des rangées est normalement de six, il arrive très fré- 
quemment aussi qu'on en trouve sept (fi g. 140, pl. VII); 
une des celulles s'est divisée par une cloison radiale : les 
deux parties résultant de ce cloisonnement sont plus petites 
que les cellules voisines; on voit bien que ce sont deux élé- 
ments qui proviennent de la partition d'un seul; elles cor- 
respondent très exactement à un des côtés de l'hexagone 
qui limite extérieurement le canal. 

L'ouverture du col se fait par la chute des cellules ter- 
minales. On voit ces cellules s'arrondir peu à peu et se 
désagréger une à une. Leur aspect est différent de celui 
des cellules sous-jacenles; elles sont à peu près incolores, 
tandis que celles-ci sont jaunâtres, rappelant un peu la 
couleur orangée des paraphyses de la fleur mâle. Il arrive 
fréquemment que les cellules terminales se séparent en trois 
rangées doubles, après quoi elles s'arrondissent et tombent 
comme nous venons de le dire. 

Genre Fontinalis, L. 

Les Fontinales sont des Mousses pleurocarpes qui vivent 
dans l'eau ; nous avons trouvé le F. Duriœi en abondance à 
la Fontaine de Nîmes, ainsi que dans le Gardon. 

Les organes femelles de ce genre naissent sur le flanc de 
la tige d'un petit rameau conique qui porte cinq ou six 
feuilles proteclrices. 

On a l'habitude de dire qu'il n'y a pas de paraphyses 
chez ces espèces aquatiques, il est pourtant facile d'en voir 
quelques-unes. 

Les archégones sont peu nombreux, 3 ou 4 sur chaque 
mamelon conique. Ils sont renflés à leur base et leur col est 



l'archégone chez les muscinées. 



235 



très court; tout l'organe est d'ailleurs peu développé. C'est 
généralement l'archégone terminal qui est fécondé; les laté- 
raux sont frappés d'avortement. 

Enfin, j'ai encore étudié un certain nombre d'Hypnum, 
mais comme leur développement est absolument le même 
que celui des autres Bryacées, je crois inutile d'y insister. 

CHAPITRE XIII 

ANTHOCÉROTÉES. 

Le thalle de YAnthoceros (Micheli) a la forme d'une 
expansion allongée (10 à 25 mill.), plus ou moins lobée, 
souvent même ondulée-crispée. Cette plante qui est an- 
nuelle se trouve sous forme de larges plaques, dans les 
endroits humides, sur le bord des chemins, des fossés et 
des sources, quelquefois même dans les champs cultivés, par- 
exemple dans le Perche. Je dois à l'obligeance de M. Cor- 
bière, de Cherbourg, les échantillons qui m'ont servi pour 
cette étude, et je suis bien aise de remercier encore une 
fois ce fervent bryologue. 

UAnthoceros est de couleur vert sombre; il est lisse ou 
papilleux à la face supérieure (A. lœvis, L. ; À. pancta- 
tus, L.). La face inférieure porte de très nombreux poils 
absorbants qui fixent la plante au sol. Les deux espèces se 
ramifient en dichotomie et le bord antérieur de chaque 
bifurcation présente une très légère échancrure. Il arrive 
souvent que la régularité de la dichoiomie est détruite par 
de nombreuses branches adventives. 

Le développement de l'archégone des Anthoceros a été 
étudié pour la première fois par Hofmeister (1), qui a très 
bien montré que cet organe est nettement différent de 
celui de toutes les autres Muscinées. D'après ce savant l'ar- 

(1) Loc. cit. , p. 5. 



236 



ÏÏj.-A. CiAYEÏ. 



chégone vient d'un cordon cellulaire né d'une cellule du 
deuxième degré et orienté perpendiculairement à la sur- 
face du thalle. Les cellules de ce cordon se remplissent de 
gelée et la cellule inférieure grossit considérablement pour 
donner la cellule embryonnaire ; en même temps les parois 
transversales des autres cellules se gélifient, ce qui per- 
met aux anthérozoïdes de pouvoir atteindre l'oosphère : 
« Die Bildung der Archegonien von Ànthoceros weicht 
wesenllich von der aller anderen Moose ab. Ein einfacher, 
von der oberflâche des jungen Sprosses nach innen geri- 
chteter. Strang von Zellen.... fullt sich mit kôrnigen 
Schleime. Die untersle Zelle dièses Stranges schwillt stâr- 
ker an (oosphère).... Die querwânde welche die oberen Zel- 
len des, das Archegonium darstellenden Zellstranges von 
einander trennen, werden darauf resorbirl . » 

Dès 1872, Janczewski (1) a montré que ce développe- 
ment n'était point aussi simple que cela, et Leitgeb 
en 1879 (2) a confirmé les résultats du savant professeur 
de Cracovie. Dans leur ensemble mes recherches ne s'éloi- 
gnent pas de celles de ces deux savants; cependant, j'ai 
fait quelques observations qu'il me paraît intéressant de 
signaler. 

Les Anthoceros sont monoïques, pourlant quelques lam- 
beaux isolés du thalle peuvent être unisexués. Les organes 
femelles et les organes mâles sont distribués irrégulière- 
ment; le nombre des archégones est toujours beaucoup 
plus grand que celui des anthéridies, comme l'a fort bien 
remarqué Leitgeb; cependant, j'ai souvent trouvé des por- 
tions de thalle où le nombre des organes femelles était bien 
inférieur à celui des organes mâles. 

Le bord terminal du thalle présente plusieurs points 
végétatifs formés chacun par des cellules qui se compor- 
tent toutes de la même façon; chacune donne des seg- 
ments dorsaux et des segments ventraux comme une cel- 

(1) Janczewski, loc. cit., p. 413 et suiv. 
(•&) Leitgeb (V. Index bibl. t n° 30). 



l'archégone chez les muscinées. 



237 



Iule terminale en forme de coin ; ce sont les premiers qui 
forment les archégones, chacun se divise en deux cellules, 
une superficielle et une profonde ; cetle dernière rappelle 
ce que nous avons trouvé dans le genre Riccia ; elle est 
destinée à compléter en dessous l'organe femelle. Quant à 
la cellule mère de l'archégone (cellule superficielle), je 
n'ai pas pu suivre son mode de développement ; je renvoie 
donc sur ce point au Mémoire de M. Janczewski. J'ai 
cependant remarqué qu'elle se divise transversalement pour 
donner en haut la cellule terminale de l'archégone, ce qui 
n'est point du tout l'opinion du savant que je viens de citer. 
Pour lui, la cellule interne, après les cloisonnements laté- 
raux, se divise transversalement pour donner à la parlie 
supérieure la cellule mère des cellules de canal, laquelle 
se divise ensuite transversalement en plusieurs parties, et 
c'est la cellule supérieure de cette rangée qui, prenant un 
rôle tout différent des autres, deviendrait la cellule oper- 
culaire. Je répète que j'ai toujours trouvé que la cellule 
terminale tire son origine directement de la cellule mère; 
elle est donc, quant à son mode de formation, comparable 
à celle des autres Muscinées; seulement elle se comporte 
d'une façon différente dans son évolution, en ce sens qu'elle 
ne prend jamais part à l'allongement de l'organe : c'est réel- 
lement une cellule operculaire. 

Le ventre de l'archégone n'a point la structure absolu- 
ment régulière que l'on trouve chez la plupart des autres 
Hépatiques; j'ai en effet des préparations où il a deux épais- 
seurs de cellules (fig. 148, pl. XTII) et d'autres où il n'en a 
qu'une seule (fig. 149). Cela explique pourquoi Janczewski 
a trouvé une double couche à la partie supérieure du ventre 
et une couche simple à la partie inférieure. 

La couche interne (fig. 148) est granuleuse et très foncée, 
celle qui est en dehors Test un peu moins; cependant elle se 
distingue très bien des tissus environnants; au contraire les 
cellules du col sont à peu près de même teinte que les cel- 
lules voisines des tissus. La hauteur totale de cet arcbégone 



238 



Ii,-A. GAI Kl. 



est de 340 y. ; la hauteur du col 170 ja, c'est-à-dire approxi- 
mativement la moitié de la hauteur totale ; le diamètre ex- 
térieur du ventre est à peu près égal à la hauteur du col, le 
diamètre intérieur est de 100 [/.. 

La hauteur du ventre comprend en général six à huit cel- 
lules ; il en est de même de celle du col qui se produit ex- 
clusivement par croissance intercalaire, ce qu'on savait déjà. 
11 n'est pas rare non plus de trouver deux épaisseurs de 
cellules au col, lequel suit en quelque sorte l'accroissement 
du ventre. 

L'oosphère (fig. 150) est une grosse cellule granuleuse de 
90 à 100 |x de diamètre environ ; son noyau possède deux 
zones très distinctes : une intérieure très foncée avec un 
nucléole plus clair et une extérieure moins foncée sur la- 
quelle on voit une sphérule claire et un granule foncé. Ces 
deux derniers corps sont hétérogènes ; je pense que le gra- 
nule foncé est apporté par l'anthérozoïde et qu'il se fusionne 
avec la sphère claire qui est vraisemblablement une sphère 
directrice. On trouve fréquemment sur l'oosphère une pe- 
tite émiuence (fig. 151) qui est le reste de l'anthérozoïde qui 
a effectué la fécondation. 

Les cellules de canal se forment de la façon suivante : La 
cellule basilaire donne d'abord la cellule operculaire, comme 
je l'ai déjà dit, puis l'initiale des cellules de canal du col. 
Cette dernière se divise en deux (fig. 143, pl. XIII), puis une 
nouvelle bipartition donne les quatre cellules de canal du 
col (fig. 144). Ce nombre quatre peut se comparer aux 
4 noyaux rencontrés dans le protoplasme du col de l'arché- 
gone des Ptéris ; c'est donc un point de rapprochement des 
Anthoceros et des Fougères. M. Janczewski a trouvé jus- 
qu'à 10 et 12 cellules de canal. 

Il se produit ensuite une cellule de canal du ventre d'a- 
près les règles ordinaires. Les parois transversales des cel- 
lules de canal se dissolvent tandis que les parois latérales se 
gélifient ; il y a alors un cordon gélatineux renflé un peu en 
massue à son extrémité supérieure (fig. 145). Cette même 



l'archégone chez les muscinées. 



239 



figure montre que la cellule de canal du ventre n'est pas en- 
core tout à t'ait transformée. 

Revenons maintenant à la cellule operculaire. D'après 
M. Hy, cette cellule n'existerait pas chez VAnthoceros. « Les 
cellules de bordure, dit-il, qui devraient être au nombre de 
quatre, si elles provenaient d'une cellule operculaire, sont 
toujours de même nombre que les cellules sous-jacentes 
du col. Il semble donc naturel de penser qu'elles pro- 
cèdent, par cloisonnement transversal, d'initiales com- 
munes » (1). 

Ce savant a bien observé les cellules de bordure, et je par- 
tage son opinion quant à leur nombre ; mais je ne suis pas 
de son avis sur leur origine ; elles proviennent d'une cellule 
terminale, tout à fait comparable à celle des autres Musci- 
nées, et qui ne se divise pas nécessairement en quatre, 
comme nous l'avons déjà vu dans d'autres familles. 

L'ouverture de l'archégone a lieu par un tout petit per- 
tuis résultant de l'écartement des cellules de bordure, et 
non pas par destruction et par rupture de celles-ci, comme 
le croit Leitgeb. Ce pertuis rappelle celui que nous avons 
trouvé chez quelques Mousses. 

L'archégone adulte a environ 360 \l de hauteur (ventre 
150 [x; col 210 [j) ; bien souvent le col n'est pas plus élevé 
que le ventre. Dans la figure 145 le col proémine d'une hau- 
teur de cellules. De plus, il m'est arrivé assez souvent que, 
par suite d'une déchirure des tissus du thalle, l'archégone 
s'est en quelque sorte individualisé ; j'en conclus qu'il est 
rattaché aux tissus du thalle moins solidement que ces tissus 
ne le sont entre eux. On dirait alors un archégone de 
Riccia. 

Quoi qu'il en soit, si l'archégone des Anthoceros reste tout 
entier plongé dans le thalle, il n'en est pas moins fort bien 
différencié, contrairement à l'opinion de M. Hy, d'après 
lequel « c'est à peine si l'on saisit une légère différence 



(1) Hy, loc. cit., p. 127. 



240 



L-.-A. tlilET. 



dans la dimension des cellules ; pour leur contenu, il est 
identique » (1). 

L'aspect de ma figure 148, pl. XIII, ne me permet pas d'ac- 
cepter cette manière de voir, et je suis certain que, si l'ar- 
chégone est mal individualisé, il est au conlraire parfaite- 
ment différencié. 

Enfin je terminerai ce chapitre en rappelant que ce même 
savant avait appelé l'attention des botanistes sur les stomates 
qui sont à la face inférieure du thalle et qui par leur mode 
de développement rappellent des archégones. Ces stomates 
se trouvent dans le voisinage de 1 echancrure du thalle 
(fig. 152) et, comme on le sait, sont toujours remplis 
de gelée contenant des Noslocs (fig. 153); ils s'ouvrent 
d'autant plus largement qu'ils sont plus âgés (fig. 154). 
M. Yuillemin (2) a fait remarquer que ces organes étaient 
tout simplement des canaux gommeux (fig. 155). Cela est 
incontestable pour ce qui est de leur fonction actuelle, mais 
il se pourrait fort bien qu'ils représenleraient d'anciens ar- 
chégones, ayant changé de rôle parce qu'ils ne remplissaient 
plus leur fonction première, ceux de la face supérieure du 
thalle étant mieux placés qu'eux pour accomplir les fonc- 
tions de reproduction. 

Résumons : 

1° V archêgone des Anthoceros est bien différencié, contraire- 
ment à t opinion de M. By ; 

2° Il possède 4 cellules de canal que Von peut comparer à la 
.cellule de canal des Ptéris qui a 4 noyaux ; 

3° L'ouverture de V archêgone se fait simplement par écarte- 
ment des cellules terminales, et non par destruction et par 
rupture de ces dernières. 

. (4) Loc. cit., p. 126. 

(2) Vuillemin , Homologie des Mousses (Bull, de la Soc. des se. de Nancy, 
1886). 



l'archégone chez les muscinées. 



241 



TROISIÈME PARTIE 



CHAPITRE XIV 

CONCLUSIONS. 

Les recherches que nous venons d'exposer nous con- 
duisent aux conclusions suivantes : 

1° L'archégone des Hépatiques se développe, non seule- 
ment par croissance intercalaire, mais encore par crois- 
sance terminale ; 

2° Chez les Mousses cette croissance terminale contribue 
fortement à rallongement de l'organe femelle ; il n'y a donc 
pas seulement 5 ou 6 segments adventifs formés aux dépens 
de la cellule apicale ; 

3° La cellule terminale ne donne point de cellules de canal, 
pas plus chez les Mousses que chez les Hépatiques ; 

4° Les cellules de canal du col ont toutes la même ori- 
gine; elles proviennent toujours d'une initiale détachée de 
la cellule mère de l'oosphère ; il n'y en a point d'adventives 
qui seraient formées aux dépens de la cellule terminale; 

5° Chez les familles archaïques Sphagnacées, Andrêacées , 
Archidiacées, on ne trouve point les deux cellules obliques 
alternes qui, d'une manière générale, ont été signalées au- 
dessus de la cellule pédicelle ; 

6° L'archégone des Anthocérotées a un mode de développe- 
ment très différent de celui de toutes les autres Muscinées ; 

7° Chez les Muscinées dioïques dont les touffes mâles sont 
souvent très éloignées des touffes femelles, la fécondation de 
l'archégone se fait, lors des périodes de sécheresse, par le 
concours des animaux. 

ANN. SC. NAT. BOT. III, 16 



242 



Ii.-A. tiAYET. 



En oulre de ces résultais généraux, voici maintenant un 
certain nombre de faits particuliers qui méritent aussi d'être 
signalés : 

1° Les archégones du genre Spherocarpus ont 5 rangées 
de cellules au col comme ceux des Jungermanniées ; de 
plus ils sont sessiles comme ceux des Ricciées : ce genre est 
donc intermédiaire aux deux familles que nous venons de 
citer ; 

2° La cellule pédicelle est peu développée chez les Tar- 
yioniacées ; sous ce rapport, ces plantes font le passage des 
Ricciées aux Marchantiacées ; 

3° Les archégones des Targioniacées sont asymétriques 
comme ceux des Sphérocarpées et de beaucoup de Marchan- 
tiacées ; 

4° Le nombre des cellules de canal du col est de 8 chez les 
Marchantiacées et non pas de 4 ; 

5° La cellule de canal du ventre peut être exceptionnelle- 
ment fécondée chez les Marchantia ; 

6° Le col de l'archégone chez les Jungermanniées à thalle 
a presque aussi souvent 6 rangées de cellules que 5 ; 

7° Chez les Sphagnacées, le ventre de l'archégone n'a pas 
toujours 4 épaisseurs de cellules ; 

8° Le col dans cette même famille n'a le plus souvent 
qu'une seule épaisseur de cellules, sauf à sa partie inférieure 
qui appartient physiologiquement au ventre ; 

9° L'archégone des Anthoceros est bien différencié ; il 
possède 4 cellules de canal que l'on peut comparer à la 
cellule de canal des Ptéris qui a 4 noyaux. 

Appliquons ces résultats à la classification. On a vu que 
chez les Anthocérotées l'organe femelle n'est pas individua- 
lisé mais qu'il est parfaitement différencié et que sa cellule 
terminale est toujours inactive. Au contraire, l'organe fe- 
melle de toutes les autres Muscinées est parfaitement indi- 
vidualisé en même temps que sa cellule terminale est tou- 
jours active. Les Anthocérotées s'écartent donc beaucoup 
de toutes les autres Muscinées sous le rapport de la struc- 



l'aRCHÉGONE CHEZ LES MUSC1NÉES. 



243 



lure et du développement de leur archégone ; on peut même 
affirmer que ces plantes s'éloignent au moins autant des 
Hépatiques que celles-ci des Mousses : il y lieu d'en l'aire 
une classe à part. 

D'un autre côté, il est facile de séparer les Hépatiques 
des Mousses, car la cellule terminale de l'archégone est 
beaucoup moins active chez les premières que chez les se- 
condes. De plus nous avons vu que l'archégone des Hépa- 
tiques n'a qu'une seule cellule pédicelle, tandis que celui des 
Mousses en a plusieurs, sauf les réserves que nous avons 
faites. 

Cet ensemble de caractères permet donc d'établir chez les 
Muscinées trois classes bien distinctes et non pas deux, 
comme on le fait ordinairement. 

Mais quelle sera la place des Anthocérotées? Il semble que 
ce soit tout naturel de les mettre à la base de la série, puis- 
que leur archégone n'est pas individualisé : tel n'est pour- 
tant pas notre avis. En effet, le degré d'organisation n'est 
pas en raison directe de la croissance de l'organe femelle ; 
nous n'en voulons pour preuve que la comparaison à ce 
sujet des Muscinées et des Cryptogames vasculaires: celles- 
ci ayant des archégones beaucoup moins développés que 
celles-là. D'ailleurs on peut remarquer d'une façon géné- 
rale qu'il y a réduction dans le développement des organes 
femelles depuis les Muscinées jusqu'aux Sélaginelles. Les 
Anthocérotées devront donc être mises au sommet de la 
série des Muscinées, et nous sommes heureux que cette 
conclusion tirée de l'étude de l'archégone soit en concor- 
dance avec celle qui résulte de l'examen de la génération 
agame : l'une et l'autre nous montrent que les Anthocéro- 
tées sont les Cryptogames cellulaires qui se rapprochent le 
plus des Cryptogames vasculaires. 

Le tableau suivant résume les caractères des trois classes 
de Muscinées. 



Archégone individualisé. 
Cellule terminale active. 



244 



Lt.-A. CAYET. 



Une seule cellule pédicelle. 
Pas de coiffe véritable. 
L'archégone renferme longtemps 
la génération agame 1. Hépatiques. 

Archégone individualisé. 
Cellule terminale très active. 
Plusieurs cellules pédicelles. 
Coiffe véritable. 

L'archégone renferme peu de 

temps la génération agame. . . 2. Mousses. 

Archégone non individualisé. 
Cellule terminale inactive. 

Pas de cellule pédicelle 3. Anthocérotées. 

Les relations étroites que l'on trouve dans la position et le 
développement des organes femelles des Ricciées, des Tar- 
gioniacées et des Marchantiacées font réunir ces trois familles 
dans l'ordre des Marchantinées. Nous avons vu d'autre part 
que les Targioniacées étaient intermédiaires aux Ricciées 
et aux Marchantiacées, et l'on sait aussi que les organes fe- 
melles, d'abord disséminés à la surface du thalle (Ricciées), 
se réunissent en groupe chez les Targioniacées et les Mar- 
chantiacées avec un passage graduel des uns aux autres. Si 
nous ajoutons que les organes femelles sont toujours anakro- 
gynes et que leur cola toujours six rangées de cellules, l'or- 
dre des Marchantinées sera bien justifié. 

Les Sphœrocarpées (1), petit groupe bien étudié tout ré- 
cemment par M. Campbell, font transition au second ordre 
des Hépatiques, les Jungermanninées . En effet, les arché- 
gones des Geothallus ont encore six rangées de cellules au 
col, tandis les Sphœrocarpus n'en ont que cinq comme les 
Jungermanniées, ainsi que M. Hy l'avait déjà signalé dans 
sa thèse. 

Les Mousses se subdiviseront elles aussi en deux ordres : 
en effet le sommet de l'archégone transformé en coiffe subit 
une rupture irrégulière chez les Sphagnacées , les Andréa- 
cées et les Archidiacées , et régulière chez les Phascacées, les 

(1) Engler et Prantl, Natùrlichen Pflanzenfamilien, p. 50. 



l'archégone chez les musginées. 245 

Buxbaumiacées et les Bryacées. Cette division en deux ordres, 
Sphaginées et Bryinées, est exactement celle que l'on obtient 
en se basant sur la forme de la columelle ou sur la disposi- 
tion de l'assise mère des spores. 

Quant à la classe des Anthocérotées, elle ne comprend que 
trois genres dont deux étrangers nous ont été malheureuse- 
ment inaccessibles. 

Et maintenant d'où viennent les Muscinêes ? et où vont- 
elles? 

Elles viennent des Algues et elles vont aux Cryptogames 
vasculaires : c'est ce que nous allons examiner. 

Évidemment personne ne doute que les Muscinêes ne ti- 
rent leur origine des Thallophytes et plus spécialement des 
algues, mais à notre avis on n'a pas assez insisté sur ce point 
et on n'en a pas donné de preuves. C'est en quelque sorte 
timidement que l'on a rapproché les archégones des Musci- 
nêes de l'oogone des Algues. Et pourtant la vérité est là. 
Par deux fois, au cours de ces recherches, nous avons 
signalé la ressemblance de l'archégone de certaines Musci- 
nêes avec l'organe femelle des Algues. Des Sphaignes venant 
du lac Luitel (Alpes) nous ont offert dans certains cas une 
véritable cortication, rappelant celle qu'on rencontre dans 
quelques algues, par exemple dans les Spermoihamnium, ou 
bien mieux encore dans les Characées. Il y a là une preuve 
directe que les Muscinêes dérivent des Algues. Le savant 
M. Gœbel (1), par une toute autre voie, arrive aussi aux 
mêmes conclusions. 

J'ai dit que les Muscinêes allaient aux Cryptogames vas- 
culaires; voici sur quels arguments est fondée mon opinion 
à ce sujet. Il est bien clair que si on avait trouvé, individua- 
lisé dans la nature, un organisme tel que la soie et le sporo- 
gone d'une Muscinée, on n'aurait pas hésité à le considérer 
comme une plante à part. 

La soie aurait été regardée probablement comme une pe- 



(1) Voir Index bibl, n os 12, 13 et 14. 



246 



L..-A. CJAYET. 



tite lige et le sporogone comme un sporange. On aurait 
donné un nom à l'ensemble et nul doule que, en raison de la 
ramification possible de la soie, et de la présence destoma- 
tes sur le sporogone, on n'aurait rapproché cet organisme 
des Cryptogames vasculaires. 

Or nous avons pu faire vivre, d'une vie indépendante, le 
sporogone de deux mousses très anciennes : Andrœa et 
Arckidium. Au cours de nos recherches nous avions été 
frappé de la facilité avec laquelle le jeune embryon se dé- 
tachait de l'archégone; nous avons eu alors l'idée d'essayer 
d'en faire des cultures. Pour cela nous avons ensemencé, 
d'abord avec des embryons très jeunes, plus tard avec des 
archégones récemment fécondés, des milieux nutritifs placés 
dans des flacons analogues à ceux dont M. Bonnier s'est 
servi pour faire la synthèse des Lichens, et nous avons pu 
obtenir la formation du sporogone dans les deux genres 
désignés. 

Ainsi se trouve détruit le plus grand argument que l'on ait 
fait valoir contre l'homologie d'un sporogone et d'une Fou- 
gère feuillée. On ne doit donc pas regarder comme une 
difficulté invincible la possibilité de faire dériver la généra- 
tion agame des Ptéridophytes du sporogone des Mousses. 
Pour nous le sporogone est un sporange comme celui des 
Cryptogames vasculaires ou plutôt un diodange, comme l'a 
fait remarquer M. Van Tieghem (1). 

Evidemment nous ne prétendons pas tirer des faits précé- 
dents la conclusion que les Fougères descendent directe- 
ment des Muscinées et en particulier de Y Anthoceros (\x\\ en 
est certainement l'espèce la plus voisine, mais nous tenons à 
faire remarquer que lesMuscinées ne forment pas un groupe 
fermé et que si elles ne sont pas les ancêtres immédiats des 
Cryptogames vasculaires, on y trouve au moins des chaî- 
nons qui les relient à ces Cryptogames supérieurs. LAn- 
thoceros est un de ces chaînons. 



(1) Traité de botanique, p. 972. 



l'arghégone chez les musctnées. 



247 



La génération sexuée comme la génération agame va nous 
faire passer aussi aux Cryptogames vasculaires. En effet, il 
n'est pas possible de contester les homologies des oosphères, 
puisqu'elles deviennent chez toutes les plantes vasculaires 
le point de départ d'un individu ; tout au plus pourrait-on 
objecter que, chez les Thallophytes, l'œuf est une spore, 
mais nous savons aussi que chez les Floridées l'œuf donne 
un sporogone comparable à celui des Muscinées. On peut 
donc dire que oosphères, cellules de canal du ventre et cel- 
lules de canal du col sont homologues et se correspondent 
jusque dans les moindres détails chez les Mousses, chez les 
Fougères, chez les Prêles et chez les Lycopodinées. Que les 
archégones soient plus ou moins développés, qu'ils soient 
plus ou moins enfoncés dans le thalle, peu différenciés ou 
beaucoup, parfaitement individualisés ou non, ce sont tou- 
jours les mêmes organes, morphologiquement et physiolo- 
giquement. La parenté naturelle des Muscinées et des Cryp- 
togames vasculaires est donc indiscutable, et on peut les 
réunir en un seul embranchement qu'on appellera les 
Archégoniates. Cet embranchement se reliera aux Phané- 
rogames par l'intermédiaire des Gymnospermes, dont les 
corpuscules ou organes femelles ne sont autre chose que 
des archégones et dont les organes mâles sont de vrais 
anthérozoïdes, si l'on s'en rapporte aux récentes découvertes 
de MM. Hirase et Ikeno. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



PLANCHE VII. 
Riccia (1-13). Sphserocarpus (14-15). 

Fig. 1. — Très jeune archégone montrant les premières divisions de la cellule 

, 300 
mere — — • 
1 

Fig. 2. — La cellule terminale se divise • 

Fig. 3. — Coupe longitudinale ; le ventre et le col sont ébauchés ; il y a trois 
cellules axiales; l'inférieure est l'oosphère; la moyenne est l'initiale des 

420 

cellules de canal, la supérieure est la cellule terminale —^- * 
Fig. 4. — La partie inférieure de l'archégone s'enfonce dans les tissus 
Fig. 5. — La cellule terminale se divise; le noyau est dédoublé 

Fig. 6. — Section transversale d'un jeune archégone ~ - 

Fig. 7. — Les cellules situées au-dessous de la cellule terminale se di- 
visent. 

Fig. 8. — Section transversale du col avec six rangées de cellules 

Fig. 9. — L'archégone continue de s'enfoncer dans les tissus — • 

1 

Fig. 10. — Coupe longitudinale axiale. 11 y a quatre cellules de canal au- 

, , , , 200 

dessus de 1 oosphère — • 
1 

Fig. 11. — Archégone adulte; les cellules de canal sont gélifiées . 

1 

Fig. 12. — Coupe longitudinale du ventre; une cellule s'est dédoublée lan- 

.•11 200 
gentiellement -p • 

Fig. 13. — Coupe transversale du venlre ; un seul plan de cellules. 

Fig. 14. — Archégone de Sphserocarpus ; cet organe est asymétrique; les 
cellules de canal du col sont gélifiées ; on trouve encore les traces de 
deux noyaux; la cellule de canal du ventre et l'oosphère sont bien vi- 
sibles 



EXPLICATION DES PLANCHES. 249 

500 



Fig. 15. — Oosphère et cellule de canal du ventre 



PLANCHE VIII. 

Targionia (16-29). Preissia (30-41). 

Fig. 16. — Première ébauche de l'organe femelle de T. hypophylla. 

Fig. 17. — Un jeune archégone avec sa cellule pédicelle divisée; la cellule 

terminale s'est cloisonnée latéralement et transversalement — — • 

• ' 1 

Fig. 18. — Les cellules latérales sont divisées chacune en deux étages . 

Fig. 19. — La cellule terminale est en voie de division, et il en est de même 

de la cellule centrale — — 
1 

Fig. 20. — Le cloisonnement de la cellule centrale est achevé 

Fig. 21. — Archégone d'âge moyen vu de profil ~- • 

Fig. 22. — Dessin demi-schématique pour montrer le mode de développe- 
.300 

ment des parois — — • 
Fig. 23. — Archégone d'âge moyen; quatre cellules de canal du col, une 

cellule de canal du ventre et l'oosphère ~?. 
Fig. 24. — Archégone adulte; les cellules de canal du col sont gélifiées; 

la cellule de canal du ventre est elle aussi en voie de disparition — . 

Fig. 25. — Coupe longitudinale du ventre; un seul plan de cellules; le 
noyau de l'oosphère montre quatre corpuscules en croix dont la signifi- 
cation n'a pas été élucidée. 

200 

Fig. 26 et 27. — Coupes transversales du ventre — - . 

200 
1 ' 

Fig. 29. — Oosphère et son noyau; celui-ci contient plusieurs chromo- 
somes ; le cytoplasme de l'oosphère est moins tassé autour du noyau que 



Fig. 28. — Coupe transversale du col; six rangées de cellules 



1 

partout ailleurs. Imm.homog. - . 

1 tL 

Fig. 30. — Jeune ébauche d'un archégone de Preissia commutata ~ . 
Fig. 31 et 32. — Le même un peu plus âgé ^ . 

Fig. 33. — Coupe transversale à ce dernier stade; six rangées de cellules. 
Fig. 34 et 35. — Coupes tranversales montrant la formation des cloisons ra- 
diales ^5 • 
i 

Fig. 36. — Jeune archégone avec les cellules de canal et l'oosphère -~. 



250 L..-A. GAYET. 

Fig. 37. — Coupe transversale du ventre z ^ • 

Fig. 38. — Coupe longitudinale du ventre avec un reste de la gelée du 

, 200 
col — - • 
1 

Fig. 39. — Oosphère avec son noyau; filament nucléaire très net, nodu- 

leux. Imm. homog. ~- 
12 

Fig. 40. — Les cellules de canal sont toutes gélifiées 

Fig. 41. — Archégone fécondé ; sa paroi ventrale est à deux plans de cel- 
Iules en épaisseur — . 

PLANCHE IX. 

Pellia (42-51). Madotheca (52-63). Lophocolea (64-66). Liochlena (67-68). 

Fig. 42. — Très jeune archégone de Pellia epiphylla ; formation de la cellule 

60 

pédicelle et des trois cloisons latérales — - 

90 

Fig. 43. — Très jeune archégone. Ebauche du v-entre et du col . 
Fig. 44. — L'archégone vu de profil; la cellule terminale se cloisonne; les 
cellules du pédicelle sont claires 

Fig. 4o. — Jeune archégone — — ■ 

Fig. 46. — La cellule terminale se divise; on voit l'oosphère et quatre cel- 
lules de canal ~ • 
1 

Fig. 47. — Archégone d'âge moyen se terminant en pointe *— . 

Fig. 48. — Coupe transversale du pédicelle; les traits accentués rappellent 
que cette cellule s'est divisée en croix. 

90 

Fig. 49. — Oosphère et cellules de canal très nettes -p 

90 

Fig. 50. — Coupe transversale du ventre ; deux plans de cellules — . 

90 

Fig. 51. — Coupe transversale du col; six rangées — • 

Fig. 52. — Coupe longitudinale d'une inflorescence de Madotheca rivula- 

ris, montrant un très jeune archégone, une jeune anthéridie et la 

partie ventrale d'un organe femelle adulte. 
Fig. 53. — Coupe longitudinale d'un très jeune archégone — — . 
Fig. 54. — Coupe montrant les premiers cloisonnements latéraux ainsi que 

les premières divisions de la cellule centrale 

1 



EXPLICATION DES PLANCHES. 251 

17- KK T 1 r 200 

Fig. 55. — Jeune archegone — . 

150 

Fig. 56. — La cellule terminale est en voie de division —p. 

200 

Fig. 57. — Section longitudinale; cet archégone est un peu pointu —p. 

9 00 

Fig. 58. — Oosphère et cinq cellules de canal • 

200 

Fig. 59. — La paroi ventrale se dédouble tangentiellement -j— . 

Fig. 60. — Archégone presque adulte, non encore ouvert ; le cordon géla- 
tineux va jusqu'à l'oosphère. 

90 

Fig. 61. — Coupe transversale d'un jeune bourgeon sexué — . 
Fig. 62. — Section transversale du ventre 

Fig, 63. — Section transversale du col montrant les cinq rangées de cel- 

200 

Iules; une sixième peut quelquefois apparaître tardivement—. 

200 

Fig. 64. — Jeune archégone de Lophocolea bidenta Nées -— • 

«m î • ; A , 200 

rig. 65. — Le même mais un peu plus âge — • 

Fig. 66. — Vue latérale de Tarchégone adulte 

200 

Fig. 67. — Archégone de Liochlena — ■ 

Fig. 68. — Archégone montrant une faible torsion du col ; il y a deux noyaux 
dans une des cellules situées au-dessous de la cellule terminale 

1 



PLANCHE X. 
Sphagnum (69-82). Andrœa (83-91). 

Fig. 69. — Très jeune archégone de Sph. cymbyfolium 222. 

Fig. 70. — Formation des premiers cloisonnements latéraux; le noyau de 

l'une des cellules est dédoublé 222. 

1 

Fig. 71. — Archégone jeune de S. subsecundum — • 

Fig. 72. — L'archégone semble le résultat d'une cortication ^?2. 

Fig. 73. — Pédicelle court; forme trapue, 250 y. de longueur. 

Fig. 74. — La torsion du col est de 90 degrés environ. 

Fig. 75. — Vue longitudinale ; deux épaisseurs de cellules au ventre (Sph. 

•a 90 
papillosum — . 



252 L..-A. CîAYET. 

Fig. 76. — Adulte; le col n'est pas court en proportion du ventre. 

Fig. 77. — Coupe transversale du col de la même espèce. 

Fig. 78. — Coupe transversale de la partie intermédiaire au ventre et au 

col; canal étroit; on reconnaît les six cellules primitives. 
Fig. 79. — Portion d'une coupe transversale du ventre ; quatre plans de 

cellules 

1 

Fig. 80. — Coupe transversale de la partie supérieure du pédicelle — . 
Fig. 81. — Oosphère avec son noyau ; la cellule de canal a la forme d'une 
lentille biconvexe dont la paroi dégénérée se colore en bleu — . 

Fig. 82. — Noyau très grossi. Imm. homog. •— . 

Fig. 83. — Très jeune archégone d'Andrœa petrophila ; 30 \i de haut. 

Fig. 84. — La cellule du sommet très petite vient de se diviser — . 

Fig. 85. — Archégone presque adulte avec les cellules de canal du col 222» 

200 

Fig. 86. — Portion ventrale; cellule de canal du ventre—. 

1 

Fig. 87. — Extrémité en voie de croissance 222. 

1 

Fig. 88. — Coupe transversale du ventre; deux plans de cellules. 
Fig. 89. — Coupe transversale d'un très - jeune col; quatre rangées cellu- 
laires. 

Fig. 90. — Coupe transversale du col adulte; six rangées de cellules 
200 
1 ' 

Fig. 91. — Coupe transversale de la région intermédiaire au col et au 
ventre; il y a deux épaisseurs de cellules comme au ventre, mais le ca- 
nal est plus petit — • 



PLANCHE XI. 

Archidium (92-94). Ephemerum (95-100). Pleuridium (101-108). 
Phascum (109-113). 

Fig. 92. — Jeune archégone à' Archidium phascoïdes 222. 

Fig. 93. — Cloisonnement de la cellule terminale ?29. 

1 

Fig. 94. — Adulte; la cellule de canal du ventre est presque complètement 

90 

modifiée —\ 160 ^ de hauteur. 

200 

Fig. 95. — Très jeune archégone à' Ephemerum rècurvifolium — p- 

Fig. 96. — La cellule terminale va entrer en division -22. 

1 



EXPLICATION DES PLANCHES. 253 

Fig. 97. — Les cellules du pédicelle ont leurs parois plus épaisses que celles 

du reste de l'archégone — . 
Fig. 98. — Archégone adulte, 240 y. de hauteur. 
Fig. 99. — Coupe transversale du ventre — . 
Fig. 100. — Coupe transversale du col. 

Fig. 101. — Très jeune archégone de Pleurîdium alternifolium; les lignes 

200 

pointillées représentent le plan inférieur^-. 

Fig. 102. — Cloisonnement de la cellule terminale 522, 

Fig. 103. — Archégone jeune; le noyau de la cellule terminale est di- 

. , 200 
vise -p 

Fig. 104. — Archégone d'âge moyen; 100 a de hauteur. 
Fig. 105. — Les cellules de canal du col sont gélifiées 529, 

200 

Fig. 106. — Coupe transversale du col — . 

Fig. 107. — Noyau de la cellule de canal du ventre. Imm. hom. i. 

Fig. 108. — Oosphère et son noyau; autour du nucléole on trouve une 
zone hyaline qui se prolonge sous forme de mailles dans le reste du 

noyau. Imm.homog. ~. 

1 1= 

Fig. 109. — Jeune archégone de Phascum bryoïdes 522. 

200 

Fig. 110. — Archégone d'âge moyen — . 

Fig. 111. — Ventre et commencement du col; on a représenté l'oosphère, 

la cellule de canal du ventre et seulement une cellule de canal du 

, 200 
col — -. 
1 

Fig. 112. — Coupe transversale du col ^22. 

Fig. 113. — Le col s'ouvre en entonnoir; les cellules terminales tom- 

' . 200 
bent — — . 
1 

PLANCHE XII. 

Diphyscium (114-117). Barbula (118-125). Orthotrichum (126). 
Encalypta (127-128). Bryum (129-134). Fissidens (135-137). 

200 

Fig. 114. — Jeune archégone de Diphyscium foliosum — . 
Fig. 115. — Cloisonnement de la cellule terminale ?22. 



254 Ij.-a. gayet. 

Fig. 116.— Age moyen; cinq cellules de canal du col dont une plus allon- 
i 300 

gee se divisera en deux — . 

Fig. 117. — Section transversale du col; le canal très petit indique un es- 
pace intercellulaire. 

Fig. 118. — Très jeune archégone de Barb. muralis — ; la cellule pédicelle 

est formée, ainsi que la première cloison oblique. 

■ . . . . 200 

Fig. 119. — Cloisonnement de la cellule terminale — . 

Fig. 120. — Trois cloisons obliques alternes au-dessus de la cellule pédi- 
celle ordinaire — -. 

1 

Fig. 121. — Oosphère et trois cellules de canal 552. 
Fig. 122. — Archégone avec cellule terminale très large. 
Fig. 123. — Les cellules de canal sont gélifiées 

Fig. 124. — Coupe transversale du col (Barb. ruraliformis) ; six rangées de 

cellules; canal très petit — . 

Fig. 125. — Coupe transversale du ventre (même plante); quelques noyaux 
se portent vers la partie profonde des cellules, indice du cloisonnement 
tangentiel. 

Fig. 126. — Jeune archégone à'Orthotrichum anomalum montrant les pre- 
miers cloisonnements; 45 jj.. 

Fig. 127. — Jeune archégone CCEncalypta vulgaris — . 

Fig. 128. — La cellule terminale contribue à l'allongement de l'archégone 
300 

— — environ. 
1 

90 

Fig. 129. — Jeune archégone de Bryum torquescens — . 

90 

Fig. 130. — Archégone d'âge moyen, un peu claviforme au sommet 

Fig. 131. — Vue longitudinale du ventre et du col d'un archégone de Bryum 
capiliare; les cellules de canal sont gélifiées, sauf celle du ventre qui ne 
200 

l'est pas complètement — . 

\ 

Fig. 132. — Oosphère de Bryum capiliare. Imm. homog. — . 

Fig. 133. — Coupe transversale du ventre (même plante) 

Fig. 134. — Coupe transversale du col (même plante) ~. 

1 

Fig. 135. — Noyau de l'oosphère de Fissidens incurvus avec quatre chro- 

i , , , , 630 

mosomes et un nucléole expulse — . 

Fig. 136 et 137. — Anthérozoïdes de la même plante avec une même bor- 
durede prutoplasme et plusieurs masses résiduelles. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 255 

PLANCHE XIII. 

Mnium (138-141). Anthoceros (142-155). 

200 

Fig. 138. — Jeune archégone de Mnium affine -j-» 

200 

Fig. 139. — Archégone d'âge moyen (même plante) — . 
Fig. 140. — Coupe transversale du col ~9. 

200 

Fig. 141. — Malformation à l'extrémité du col [Mnium hornum) , 

200 

Fig. 142. — Formation de Tarchégone d'Anthoceros lœns — . 

90 

Fig. 143. — Jeune archégone avec deux cellules de canal 
Fig. 144. — Quatre cellules de canal du col, la cellule de canal du ventre 
et l'oosphère — . 

Fig. 145. — Les cellules de canal sont gélifiées ^22. 

200 

Fig. 146. — Archégone adulte avec l'oosphère — . 

Fig. 147. — Archégone avec l'œuf. 

Fig. 148. — Ventre à deux couches de cellules ^22. 

200 

Fig. 149. — Ventre à une seule couche de cellules — . 

320 

Fig. 150. — Oosphère avec sphères embryonnaires . 
Fig. 151. — Oosphère fécondée 222. 

60 

Fig. 152. — Échancrure du thalle avec stomates — . 

Fig. 153. — Un stomate très grossi vu de face ^22. 
Fig. 154. — Coupe transversale de ce stomate. 

Fig. 155. — Canal gommeux se développant comme un archégone, d'après 
quelques auteurs. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



1. Arnell. — Eine Beobachtung der Befruchtung bei den Laubmoosen (Bot. 

notiser, 1875). 

2. Bessey (Ch.). — Évolution et Classification (Bot. Gazette, XVIII, 1893). 

3. Bischoff. — Bemerkungen ûber die Lebermoose (Marchantieen und 

Biccieen, Nova Acta, XVII, 1835). 

4. Bowler. — Théorie sur le strobile des plantes à archêgone (Annals of 

Botany, t. VIII, 1894). 

5. Conway Mac-Millan. — Archenema, protonema and metanema (Botanicai 

Gazette, XIX, 1894). 

6. Douglas, Campbell (H.). — On die relationships of the Archegoniata (Bot. 

Gazette, t. XVI, 1891). 

7. Farmer et Reeves. — Présence de Centrosphères dans P. epiphylla (Annals 

of Botany, VIII e vol., 1894). 

8. Gjokik. — Ueber die chemische Beschaffenheit der Zellhàut bei den Moosen 

(OEsterreich. botanische Zeitschrift, XLV, 1895). 

9. Gœbel. — Zur Embryologie der Archegoniaten (Arb. dss bot. Inst. 

Wurzbourg, 1880). 

10. Gœbel. — Die Muscineen (Encyclopédie der Naturwiss., 1882). 

11. — — Zur Keimunggeschichte einiger Famé (Ann. Jard. bot. de 
Buitenzorg, 1889). 

12. Gœbel. ~ Ueber die lugcnzustànde der Pflanzen (Flora, 1889). 

13. — — On the simplest form of Moss (Flora, t. 76, 1892). 

14. — — Rudimentâre Lebermoose (Flora, 77 e vol., 1893). 

15. Gottsche. — Ueber Haplomitrium Hookeri (Nova Acta, XVII, 1840). 

16. — — Neuere Untersuch ûber Jungermannip.e Geocalycœ (Abhand. 
aus d. Gebiete der Naturwiss. heraugeg vom Naturw verein zu Ham- 
burg, 1880). ~ / 

17. Haberlandt. — Beitrâge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose 

(Pr. I, XVII, 1886). 

18. Hofmeister. — Vergleichende Untersuchungen, 1851. 

19. — — Zusàtze und Berichtigungen zu der Untersuch. (Jahrb. fur 
wîss. Bolanik, III, 1863). 

20. Hy. — Recherches sur V archêgone et le développement du fruit des Mus- 

cinées (Thèse, 1884). 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 



257 



.21. Janczewski. — Vergleich. Untersuch. ùber die Entwickelung des Arche- 
goniums (Bot. Zeit., 1872). 

22. Janczewski. — Sur les stomates d'Anthoceros (Ann. des sciences natu- 

relles, 5 e série, t. XVI, p. 308). 

23. Kienitz Gerloff. — Ueber den genetiscJien lusammenhang der Moose mit 

den Gefdsskrypt. und Phanerog. (Bot. Zeit., 1896). 

24. Klein (J.). — Sprossung an den Inflorescenzstielen von March. polym. 

(Bot. Central., 1881). 

25. Kny (L.). — Entwickelung der Riccieen (Jahrb. fur Wiss. Botanik, V, 1886). 

26. Kny (L,). — Bau und Entw. von March. polym., 1890. 

27. Kruch (0.). — Appunti sullo sviluppo degli organi sessuali e sulla fecon- 

dazione délia Riella Clausoni (M. 1. p., IV, 1890). 

28. Kuhn (Émil.). — Entwickelung sgeschichte der A ndrxaceen (Leipzig, 1870). 

29. Leitgeb (H.). — ■ Wachstkunsgeschichte von Rad complanata (in-8, 4 pl., 

1871, Wien). 

30. Leitgeb (H.). — Untersuchungen ùber die Lebermoose. 6 Hefte, Iena (1874- 

1881), gr, in-4; m. 57 planches. 

31 . Leitgeb (H.). — Bas Wachsthum von Schistotcga (Mittheil. des Naturw.- 

vereins, Graz, 1894;. 

32. Leitgeb (H.). — Die hiflorescenzen des Marchantiaceen (Sitz. der k. Akad. 

d. Wiss., 1880). 

33. Lindemberg. — Monographie d. Riccieen (Leop. Ak., 1836, mit 19 coior. 

Kpfrt). 

3't. Lorch. — Anatomie et physiologie des Mousses (Flora, 1894). 

35. Lorenz. — Moosstudien (172 p., 5 pl.). Leipzig, 1874. 

36. Mattier, David (M.). — Notes on the apical growth of Liverworts (Bot. 

Gazette, XVI, 1896;. 

37. Milde. — Zur Kenntniss von Anthoceros und Blasia (Bot. Zeit., 1851). 

38. Mirbel. — Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchanda 

polymorpha (Mém. de l'Acad. des se, XIII, 1835). 

39. Pringsheim. — Ueber Sprossung der Moosfruchte und den Generations- 

wechsel der Thallophyten (Journal de fauteur, 1877). 

40. Rosen. — Beitràge zur Kenntniss der Pflanzenzellen (Beitr. zur Biol. der 

Pfl., V, 3 e fasc, 1892). 
4) . Russow. — Beitràge zur Kenntniss der Torfmoose. Dorpat, 1865. 

42. Schimper. — Recherches anatomiques et physiologiques sur les Mousses 

(Strasbourg, Thèse, 1848). 

43. Schimper. — Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Torfmoose. Stutt- 

gard, 1858 (avec 27 pl. col.). 

44. Schimper. — Histoire naturelle des Sphaignes. Paris, 1858. 

45. Schottlander (P.). — Beitràge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexual- 

zellen bei Kryptogamen (Beitr. zur Biol. der Pflanzen, VI, 1892). 

46. Strassburger. — Geschlechtsorgane und Refruchtung bei Marchanda 

(Pringsh. Jahrb., VII, 1870). 

47. Strassburger. — Die Befruchtungsvorgànge bei March. polymorpha (aus 

dessem Werke : Ueber Befruchtung und Zelltheilungen. Iena, 1878). 

48. Underwood (L.). — The évolution of the Hepaticœ (Botanical Gazette, XIX, 

1894). 

49. Vochting. — Ueber die Régénération der Marchantieen (Pringsh. Jahrb., 

1885). 

50. Voigt. — Beitràge zur vergl. Anatomie der Marchantiaceen (Bot. Zeit., 

1879). 

ANN. SC. NAT. BOT. III. 17 



258 tjAVKT. 

51. Vuillemin. — Homologie des Mousses (Bulletin de la Soc. des se. de 

Nancy, 1886). 

52. Warnstofk. — Uebcr das Reproductionsvermôgen der Sphagna (Bot. G., 

1881). 

53. Zaccharias. — Reitrâge zur Kenntniss des Zellkerns uni der Sexualzelîcn 

(Bot. Zeit., 1887). 



MORPHOLOGIE 

DE L'EMBRYON ET DE LA PLANÏULE 

CHEZ LES GRAMINÉES ET LES OYPÉRACÉES 
Par PH. VAN TIEGHEM 



L'un des points les plus importants de la morphologie des 
Graminées et des Cypéracées, l'un de ceux aussi qui peu- 
vent jeter le plus de lumière sur les affinités de ces deux 
familles entre elles et avec les autres familles de la classe 
des Monocotylédones, où tout le monde s'accorde à les 
placer, est sans contredit la conformation de l'embryon et 
de la plan tu le qui en provient à la germination. Et pour- 
tant, malgré les nombreuses recherches dont il a fait l'objet, 
c'est encore aujourd'hui, dans l'histoire de ces plantes, l'un 
des sujets les*plus controversés. 

Dans un travail déjà ancien, inséré dans ce Recueil il y a 
plus de vingt-cinq ans, j'ai étudié à mon tour ce problème 
et, y faisant intervenir pour la première fois la structure des 
parties, j'ai cherché à en résoudre toutes les difficultés (1). 
Depuis lors, le cours de mes recherches m'a ramené à di- 
verses reprises et encore tout récemment (2) vers cette inté- 
ressante question et m'a conduit, en définitive, à lui donner 
une solution très différente de celle que j'avais tout d'abord 
adoptée. Tandis que la première tendait à rattacher intime- 

(1) Ph. van Tieghem, Observations anatomiques sur le cotylédon des Grami- 
nées (Ami. des Se. nat. Bot., 5 e sér., XV, p. 236, 1872). 

(2) Comptes rendus, séance du 26 avril 1897. 



260 



PII. VAM TIECîIIEil. 



ment les Graminées aux Cypéracées et ces deux familles à 
l'ensemble des autres Monocotylédones, la seconde, que la 
présente Note a pour objet d'exposer, porte, au contraire, à 
séparer profondément les Graminées des Cypéracées et en 
même temps de toutes les autres Monocotylédones. 

Étudions donc à nouveau l'embryon et la plantule, d'abord 
chez les Graminées, puis chez les Cypéracées. Après quoi, 
nous serons en mesure de préciser, mieux qu'il n'a été fait 
jusqu'à présent, les affinités de ces deux familles entre elles 
et avec les autres Monocotylédones. 



1 



MORPHOLOGIE DE L'EMBRYON ET DE LA PLANTULE 
CHEZ LES GRAMINÉES. 



A quelques rares exceptions près, le fruit des Graminées 
est un caryopse, c'est-à-dire, comme on sait, un fruit insé- 
miné, composé d'un embryon, d'un albumen et d'un mince 
péricarpe intimement soudé à l'embryon et à l'albumen (1). 

Appliqué contre l'albumen au bas de la face externe ou 
dorsale du fruit, l'embryon ne lui est pourtant pas tout à fait 
extérieur, comme il est admis. L'assise périphérique de l'al- 
bumen se prolonge, en effet, autour de lui et l'enveloppe 
complètement, en doublant la face interne du péricarpe. 
Fortement différenciée, comme on sait, dans la forme et le 
contenu de ses cellules qui sont, notamment, dépourvues 
d'amidon et riches en huile, cette assise périphérique a joué 
un rôle très important dans le cours des développements 
aniérieurs. C'est elle qui a sécrété les diastases nécessaires 
à la digestion non seulement des diverses parties de l'ovule, 
mais encore delà zone interne du péricarpe et c'est elle aussi 

(1) Ph. van Tieghem, Sur les Phanérogames sans graines, formant le groupe 
des Inséminées (Bull, de la Soc. bot., séance du 26 février 1897, et Comptes 
rendus, séance du 26 avril 1897, p. 873 et 875). 



EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 261 

qui a absorbé, pour le transmellre aux parties profondes de 
l'albumen, le produit soluble de cette digestion; elle mé- 
rite donc bien le nom d'assise digestivc. Mais si elle est di- 
gestive, elle n'est pas digestible. Aussi l'embryon, après avoir 
attaqué sur sa face externe, et de proche en proche, toutes 
les cellules amylacées de l'albumen, arrivé en contact avec 
elle, l'a-t-il respectée, se bornant à la comprimer assez pour 
que ses cellules ne puissent pas s'allonger radsalement 
comme elles le font sur tout le reste du pourtour. 

Dans la plupart des Hordeum (H. murinum, jubatum, 
bulbosum, etc.), les choses se passent sous ce rapport 
comme chez les autres Graminées; mais dans X Hordeum 
vulgare et les espèces ou variétés cultivées voisines (II. disti- 
c/ium, H. hexastichum, H. nudum, H. Zeocriton, etc.), on 
observe une différence intéressante. Sur toute la face externe 
de l'albumen, ici profondément sillonnée en arrière, l'assise 
périphérique allonge davantage ses cellules dans la direction 
du rayon et les divise par deux ou Irois cloisons tangenlielles, 
de manière à former une couche de trois ou quatre rangs 
de cellules, comme l'a déjà remarqué M. Johannsen en 1884 
dans YH. distichum (1). C'est sans doute celte plus grande 
épaisseur de la couche digeslive et la plus grande richesse 
en diastases qui en résulte, qui explique la préférence donnée 
de lout temps à l'Orge cultivée sur les autres Céréales, pour 
la fabrication du malt et de la bière. Toutefois, au voisinage 
de l'embryon, la couche se réduit progressivement à une 
seule assise et c'est sous cette forme amincie qu'elle s'étend 
ensuite, comme partout ailleurs, sur toute la face externe 
de l'embryon. 

Ainsi disposé par rapport à l'albumen, l'embryon est or- 
dinairement droil. Il tourne en bas sa radicule, qui est en- 
dogène, c'est-à-dire intérieure à l'écorce de la tigelle, dont 
l'extrémité inférieure la recouvre comme d'une poche. 

(i) Johannsen, Développement et constitution de Vcndosperme dans VOrge 
(Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet, II, heft 3, 1884, p. 65 du Résumé 
irançais). 



262 



PII. VAX TIEGHEM. 



Il tourne en haut sa gemmule, et son unique plan de 
symétrie coïncide avec l'unique plan de symétrie du 
carpelle qui constituait le pistil et qui a donné le fruit. 

Sur la face interne de la tigelle, tournée vers l'albumen, 
s'insère une grande pièce, qui s'étend à la fois vers le haut, 
vers le bas et sur les cotés, en forme de bouclier, de manière 
à couvrir toute la surface de l'albumen; son épiderme 
externe, en contact avec l'albumen, est d'ordinaire plus ou 
moins fortement palissadique ; c'est ce qu'on nomme Yécusson 
ou Yhypoblaste. Sur la face externe de la tigelle, tournée vers 
le péricarpe, s'attache souvent, au môme niveau, une pièce 
plus petite, qui ne s'étend que vers le haut, en forme de lan- 
guette, et qui latéralement appuie d'ordinaire ses bords contre 
ceux de l'écusson; c'est ce qu'on nomme le lobule ou Yépi- 
blaste ; elle fait défaut assez fréquemment. A la germination, 
ces deux parties ne prennent aucun accroissement. L'écusson, 
notamment, reste en place dans le fruit; les longues cellules 
de son épiderme palissadique, qui se dissocient parfois en 
forme de poils, sécrètent les diastases nécessaires à la diges- 
tion des cellules amylacées de l'albumen, puis absorbent les 
produits solubles de cette digestion. A partir de la dispari- 
tion du rang de cellules amylacées en contact avec l'écusson, 
la digestion s'opère donc à distance et à une distance qui va 
croissant jusqu'à la dissolution des cellules amylacées les 
plus éloignées, situées en contact avec l'assise périphérique; 
elle s'arrête alors. L'assise digestive n'est pas plus attaquée 
à distance par la face interne de l'écusson à la germination 
qu'elle ne l'a été au contact par la face externe de l'embryon 
au cours de son développement avant la maturation du fruit. 
Elle est indigestible dans toute son étendue et demeure 
comme résidu, appliquée tout autour contre la face interne 
du péricarpe. 

L'existence à la périphérie de l'albumen d'une assise pro- 
fondément différenciée par la forme et le contenu de ses 
cellules, ne renfermant pas d'amidon, par exemple, lorsque 
l'albumen en possède, est, comme on sail, un fait général, 



EMBRYON ET PLAN TU LE DES GRAMINÉES . 263 

que les recherches de M. Guignard ont contribué à éta- 
blir (J). Elle ne fait défaut, et pour cause, que dans les 
plantes peu nombreuses où il ne se constitue pas d'albumen 
(Limnanthées, Viciées, OEnothéracées, etc.). Partout aussi 
elle échappe, soit tout de suite, soit plus tard, à la digestion 
de l'albumen par l'embryon: elle est indigestible. Dans les 
plantes dites exalbuminées, c'est-à-dire où l'embryon digère 
complètement l'albumen avant la maturité de la graine, s'il 
y en a une, du fruit, s'il n'y a pas de graine, on la retrouve, 
en effet, en dehors de l'embryon à la mal m il é, tapissant la 
paroi interne du tégument séminal ou du péricarpe. Dans 
les plantes dites albuminées, c'est-à-dire où l'embryon ne 
digère qu'une partie de l'albumen avant la maturité de la 
graine ou du fruit, l'albumen restant est digéré plus lard à 
la germination, à l'exception toutefois de l'assise périphé- 
rique, qui persiste à la face interne du tégument ou du péri- 
carpe et se trouve rejetée avec lui. Les choses se passent 
donc tout aulou r, dans le premier cas comme sur la face 
externe de l'embryon chez les Graminées, dans le second 
cas comme sur la face interne de l'embryon chez ces plantes. 

Mais si, à partir de la maturité de la graine ou du fruit, cette 
assise périphérique est désormais partout sans emploi et se 
comporte comme un simple résidu, elle a joué partout un rôle 
très important au cours des développements antérieurs, qui 
ont abouti à cette maturité. Ce rôle a été à la fois sécréteur 
et absorbant. C'est elle, en effet, qui pendant cette période a 
d'abord sécrété les diverses diaslases nécessaires à l'attaque, 
à la décomposition, à la dissolution, en un mot à la digestion 
des diverses substances solides constituant les tissus éphé- 
mères situés en debors de l'albumen. C'est elle aussi qui a 
absorbé ensuite les produits solubles de celte digestion, pour 
les transporter à l'albumen sous-jacent et alimenter sa crois- 
sance. Elle mérile donc bien partout le nom d'ass/'se digestive. 
Et c'est sansdoule parce qu'elle s'est ainsi spécialisée comme 

(1) Guignard, liecherches sur le développement de la graine et en particulier 
du tégument séminal (Journ. de botanique, VII, p. 1 et suiv., 1893). 



264 



PII. VA\ TIEGIIE1I. 



assise digestive et que ses cellules ne renferment désormais 
que des produils de sécrétion, parmi lesquels, à côté des 
diastases, figurent en grande abondance les corps gras, 
qu'elle se montre plus lard indigestible, contrairement aux 
cellules formant la masse de l'albumen, lesquelles, toutes 
remplies de substances de réserve, ne sont pas digestives, 
mais se montrent éminemment digestibles. 
Mais revenons à l'embryon. 

Au-dessus des deux premières, la tigelle de l'embryon 
produit successivement plusieurs autres pièces, qui, diffé- 
rant par là des deux précédentes, sont complètement em- 
boîtées l'une dans l'autre; elles forment ensemble la gem- 
mule et s'accroissent toutes à la germination. La plus 
exlerne, qui a la forme d'une gaine fermée, de forme co- 
nique et sans limbe, est insérée sur la tigelle en superpo- 
sition directe avec l'écusson; c'est la piléole, qui demeure 
jaunâtre et ne prend pas ou n'acquiert que très peu de chlo- 
rophylle. La seconde, engainante aussi, mais à gaine ouverte 
et surmontée d'un limbe, est située à 180 degrés de la piléole, 
c'est-à-dire en superposition directe avec le lobule; elle 
devient la première feuille verte de la plantule. La troisième, 
également engainante, à gaine ouverte et surmontée d'un 
limbe, est superposée à la piléole; elle devient la seconde 
feuille verte; et ainsi de suite, les feuilles poursuivant plus 
tard indéfiniment le long de la tige et de ses branches de 
divers ordres la disposition dislique ainsi commencée. 

Entre le niveau commun d'insertion de l'écusson et du 
lobule, et celui de la piléole, la tigelle offre le plus souvent 
un intervalle libre, qui s'accroît à la germination de manière 
à atteindre souvent un et parfois deux ou trois centimètres de 
longueur; la gemmule est portée alors sur un pédicule plus 
ou moins long. Quelquefois cet intervalle est presque nul et 
ne s'allonge pas à la germination, de sorte que la gemmule 
est sessile, sans pédicule. 

Quelle est maintenant la valeur morphologique des diver- 
ses parties de l'embryon ainsi constitué, qui sont situées 



EMBRYON ET PLAN TU LE DES GRAMINÉES . 



265 



au-dessous de la première feuille verte, c'est-à-dire de 
l'écusson, du lobule, de la piléole et du pédicule? C'est la 
question qu'il s'agit de résoudre. 

Dans le travail cité plus haut, j'ai tout d'abord fait l'his 
torique des diverses opinions émises sur ce sujet depuis 
Maîpighi, en 1675, et montré qu'elles se rattachent à qualre 
manières de voir bien différentes (1 ). 

Dans la première, l'écusson est la première feuille de la 
plante, son cotylédon tout entier; le lobule opposé est une 
seconde feuille indépendante, un second cotylédon rudi- 
m en taire ; la piléole est une troisième feuille, située à ISO de- 
grés de la seconde; le pédicule est un entre-nœud, séparant 
les deux premières feuilles opposées de la troisième. La 
première feuille ver le se trouve donc être la quatrième 
feuille de la plante (Malpighi, A.-L. de Jussieu, Mirbel, 
Poileau, Turpin, etc.). 

Dans la seconde, l'écusson est encore le cotylédon, mais 
le lobule en est une simple dépendance; la piléole est la se- 
conde feuille de l'embryon ; le pédicule est l'entre-nœud 
situé entre la première et la seconde feuille. La première 
feuille verte est donc la troisième feuille de la plante 
(Schleiden, Scbacht, Decaisne, Endlicher, lvunlli, A. de 
Saint-Hilaire, etc.). 

Dans la troisième, l'écusson et le lobule ne sont pas des 
feuilles, mais seulement des expansions inférieures de la 
tigelle ou de la radicule. C'est la piléole qui est la première 
feuille de l'embryon, son cotylédon. Le pédicule est la 
partie supérieure de la tigelle hypocotylée. La première 
feuille verte est alors la seconde feuille de la plante (L. -Cl. 
Richard, Cassini, Ad. de Jussieu, Lestiboudois, Hofmeister, 
Demoor, Sachs, Gris, Du char Ire, etc.). 

La quatrième manière de voir, enfin, accorde à la pre- 
mière feuille de la piaule, au cotylédon, les différentes piè- 
ces que les trois premières lui donnent séparément : l'écus- 



(1) Lac. cit., p. 236, 1872. 



266 



i»n. i i\ ni^iiiii 



son est la partie médiane du cotylédon, son limbe; le lobule 
en est une dépendance opposée; la piléole en est la gaine 
ascendante, c'est-à-dire la ligule; le pédicule est alors, non 
pas un entre-nœud, mais le nœud cotylédonaire lui-même, 
plus ou moins fortement allongé. La première feuille verte 
se trouve donc ici être la seconde feuille de la plante (Gaert- 
ner, Mirbel à une certaine époque). 

C'est cette dernière solution que l'ensemble de mes obser- 
vations anatomiques m'avait conduit à adopter; c'est aussi 
celle qui raltacbe le plus intimement les Graminées aux Cy- 
péracées et par elles à l'ensemble des autres Monocotylédones. 

Depuis lors, les auteurs n'en ont pas moins continué à 
différer d'avis à ce sujet. Les uns, comme M. G. Klebs en 
1885 (1) et Sir J. Lubbock en 1892 (2), ont accepté sans ré- 
serve les conclusions que j'avais formulées, ou, comme 
M. A. Scblick uni, en 1896 (3), ne les ont modifiées qu'en un 
point accessoire, en regardant le lobule comme une dépen- 
dance non de l'écusson, mais de la coléorbize, c'est-à-dire 
de la tigelle. Les autres, au contraire, les ont repoussées 
pour admettre, soit la première des quatre opinions ancien- 
nes, comme M. Warming en 1879 (4), M. Hackel en 1887 (5) 
et M. E. Bruns en 1892 (6), soit la troisième, comme 
M. Tscbireb en 1890 (7). 

Il paraît donc nécessaire de procéder à un nouvelexamen des 
choses, afin d'arriver, s'il se peut, à une solution définitive, 
de nature à recevoir l'assentiment unanime des botanistes. 

(1) G. Klebs, Beitràge zur Morphologie und Physiologie der Keimung (Unter- 
such. aus d. bot. Institut, Tùbingen, 1, p. 570, 1885). 

(2) J. Lubbock, A contribution to our Knowledge on seedlings, II, p. 586, 
1892. 

(3) A. Schlickuni : Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotylc- 
donen und ersten Laubbldtter der Keimpflanzen der Monocotylen (Bibliotheca 
botanica, 35, p. 56, 1896). 

(4) E. Warming, Der Graskeim (Videnskab. Meddell. fra den Naturb. Foren., 
Kjôbenhavn, 1879-1880). 

(5 A. Engler, Nalùrl. Pflanzenfamilien, II, 2, p. 10, 1887. 

(6) E. Bruns, Der Grasembryo (Flora, LXXVI, p. 1, 1892). 

(7) Tschirch, Die Saugorgane der Scitamineensamen (Sitzungsber. der Ak. 
der Wissensch., Berlin, 1890). 



EMBRYON ET PLANT ULE DES GRAMINÉES . 



267 



Mes premières recherches avaient déjà porté sur un 
nombre de genres assez grand pour qu'il ait fallu distinguer, 
dans l'embryon et la planlule des Graminées, trois types 
d'organisation. Dans le premier, la gemmule est pédiculée et 
le pédicule, plus ou moins fortement allongé à la germination, 
possède, notamment dans son écorce, le structure caulinaire 
normale. Dans le second, la gemmule est encore pédiculée, 
mais le pédicule, après avoir achevé sa croissance à la ger- 
mination, offre dans son écorce, du côté de l'écusson, une 
méristèle à faisceau libéroligneux inverse. Dans le troisième, 
enfin, la gemmule est et demeure sessiie, sans pédicule. 

Bien qu'étendues à un nombre beaucoup plus grand de 
genres et d'espèces, mes nouvelles études ne m'ont fait con- 
naître aucune disposition différente de ces trois là. 11 suffira 
donc de reprendre, dans cet ordre, l'étude des trois types 
ainsi définis. 

1 . — LA GEMMULE EST PÉDICULÉE ET LE PÉDICULE OFFRE 
LA STRUCTURE CAULINAIRE NORMALE. 

Les Graminées qui se rattachent à ce type peuvent être 
groupées en deux catégories, suivant que la tigelle porte ou 
non un lobule en face de l'écusson. 

\° 11 y a un lobule. — Dans la première catégorie, pre- 
nons comme premier exemple une espèce quelconque du 
genre Chloride [C hloris virgata, truncata, radial a, pelrœa, 
meccana, barbata, dilata, polydactyla, etc.). 

L'embryon y est droit et entièrement dépourvu d'amidon. 
L'écusson a une partie ascendante libre appliquée contre la 
gemmule dont elle dépasse le sommet, et une partie des- 
cendante, également libre, appliquée contre la partie infé- 
rieure de la tigelle, dont elle atteint et dépasse l'extrémité. 
Il mérite donc bien son nom. Ses deux bords sont partagés 
chacun par un sillon longitudinal en deux lames, dont l'in- 
terne est appliquée contre l'albumen, tandis que l'externe se 



268 



PII. \AX TIE&HE11. 



reploie autour des flancs de la tigelle, sans cependant la 
recouvrir sur plus de la moilié de son pourtour. Sur sa face 
externe demeurée libre, la tigelle porte, au même niveau, 
un lobule bien développé. 

A la germination, entre le niveau d'insertion de l'écusson 
et du lobule et celui de la piléole, le pédicule s'allonge, de 
manière à atteindre ordinairement 3 à 5 millimètres. Sur la 
plan Iule ainsi développée, éludions de bas en haut la série 
des coupes transversales de la tige, à partir de l'insertion 
de l'écusson jusqu'au-dessus de celle de la piléole, ainsi que 
les coupes longitudinales axiles passant par le plan mé- 
dian commun de l'écusson, du lobule et de la piléole. 

Au niveau où s'attache l'écusson, la stèle de la tigelle 
émet au dehors une méristèle pourvue d'un seul faisceau 
libéroligneux, qui traverse horizontalement l'écorce et 
pénètre dans l'écusson, où elle se relève aussitôt dans sa 
partie ascendante en tournant vers l'intérieur, c'est-à-dire 
vers la tigelle, le bois, vers l'extérieur, c'est-à-dire vers 
l'albumen, le liber de son faisceau libéroligneux, 

Du côté opposé, la stèle reste fermée ; elle ne fournit au- 
cune trace de méristèle au lobule, qui demeure réduit à une 
écorce et à un épiderme. 

Dans toute la longueur du pédicule, la stèle demeure 
étroite, ne comprenant que trois faisceaux libéroligneux 
faiblement individualisés, avec un péricycle et un endo- 
derme à membranes épaissies et lignifiées. L'écorce qui la 
recouvre ne renferme aucune méristèle. En un mot, le 
pédicule offre une structure caulinaire normale. 

A l'insertion de la piléole, la stèle émet, en deux points 
voisins de sa périphérie, situés du côté de l'écusson et sépa- 
rés par un faisceau libéroligneux, deux mérislèles qui 
divergent dans l'écorce et entrent dans la piléole, qui se 
sépare aussitôt. 

Un peu plus haut, la stèle élargie, qui a complètement sé- 
paré ses faisceaux, émet cinq mérislèles dont une médiane, 
qui pénètrent dans la première feuille verte, superposée au 



EMRRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 



269 



lobule ; puis, elle en émet cinq autres, qui entrent dans la 
seconde feuille verte opposée à la première, et ainsi de suite. 

Les choses se passent exactement de la même manière, 
pour l'embryGn et pour la plantule, dans les genres Trich loris , 
Zoysïa , Tragus, Olyra, etc. A cette seule dilîérence près que 
l'embryon y est courbé dans son plan de symétrie, la région . 
inférieure de la tigelle avec la radicule qu'elle renferme 
étant dirigée presque horizontalement en dehors, de manière 
à former avec la gemmule un angle presque droit, it en est 
de même encore, tant pour l'embryon que pour la plantule, 
dans les genres Eleasine, Dactylocteniwn, Leptochloa, etc. 

De cette structure de l'embryon et de la région inférieure 
de la plantule, on peut déjà tirer, pour ce groupe de genres, 
une série de conclusions, qu'il est utile de formuler dès à 
présent. 

L'écusson est une première feuille sessile, non engainante, 
dont le limbe pelté a sa région inférieure indépendante de 
la tigelle et aussi longue qu'elle ; c'est un premier cotylé- 
don. Cette feuille est pourvue d'une seule méristèle médiane, 
elle est uninerviée. La méristèle cotylédonaire s'échappe de 
la stèle au niveau même où la feuille s'attache à la périphé- 
rie de la lige et traverse, par conséquent, horizontalement 
l'écorce. 

Le lobule est une seconde feuille sessile, non engainante 
et sans partie descendante, opposée à la première ; elle est 
dépourvue de méristèle, innerviée ; c'est un second cotylédon 
rudim en taire. L'absence dans ce lobule de toute trace de 
faisceau libéroligneux, circonstance qui, à l'époque de mes 
premières recherches sur ce sujet, m'avait paru suffisante 
pour lui refuser la qualité de feuille autonome (1), a perdu 
à cet égard toute valeur démonstrative, surtout depuis que 
j'ai établi dans un travail récent qu'il existe, notamment dans 
l'organisation florale d'un assez grand nombre de plantes, 
des feuilles entièrement dépourvues de méristèles (2). D'autre 

(1) hoc. cit., p. 249 et 251. 

(2) Ph. van Tieghem, Sur Vexistence de feuilles sans méristèles dans la 



270 



PII. VAN TIEGHEM. 



part, l'atrophie de cette seconde feuille s'explique très sim- 
plement. Fortement comprimée contre le péricarpe inexten- 
sible, la face externe de la tigelle, qui la produit, ne laisse 
pas à sa croissance la place nécessaire et en arrête le déve- 
loppement. 

La piléole est une troisième feuille complètement engai- 
nante, réduite à sa gaine, qui est fermée et concrescente, 
pourvue de deux méristèles latérales sans médiane, biner- 
viée. Cette feuille est superposée à l'écusson, comme l'attes- 
tent d'un côté les points de départ rapprochés de ses deux 
méristèles, de l'autre la situation de sa fente terminale. 

Le pédicule est un entre-nœud, situé entre la paire de coty- 
lédons inégaux et la piléole, ne différant des entre-nœuds 
suivants de la tige que par l'étroitesse et la structure plus 
simple de la stèle, dont les faisceaux libéroligneux sont 
encore faiblement séparés. Ce premier entre-nœud de la 
tige peut donc porter ajuste titre le nom iïépkotyle, qu'on 
lui a donné quelquefois. 

La première feuille verte est la quatrième feuille de la 
tige, engainante comme la troisième, mais à gaine ouverte 
et surmontée d'un limbe, pourvue de cinq méristèles dont 
une médiane, imparinerviée ; cette feuille est superposée au 
lobule. L'entre-nœud situé entre la piléole et la première 
feuille verte, qui est le second entre-nœud de la tige, pos- 
sède une stèle plus large et des faisceaux libéroligneux 
complètement individualisés. Les autres feuilles vertes sui- 
vent ensuite, comme on sait, dans l'ordre distique, toutes 
pareilles à la première, et séparées aussi l'une de l'autre 
par des entre-nœuds tout pareils au second. 

Les trois premières feuilles de la plante sont donc très 
différentes entre elles et des aulres : la première uninerviée 
et bien développée, la seconde innerviée et rudimentaire, la 
troisième binerviée ; les deux premières non engainantes et 
sans accroissement aucun à la germination ; la troisième 

fleur de certaines Phanérogames (Revue générale de botanique, VIII, p. 481, 
1896). 



EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 271 

engainante à gaine fermée et réduite à celte gaine, s'allon- 
geant beaucoup à la germination : toutes les trois demeurant 
privées de chlorophylle. Le premier entre-nœud de la tige 
diffère aussi de tous les autres, notamment par la structure 
de la slèle, qui est étroite et où les faisceaux libéroligneux 
ne sont pas encore complètement séparés, autonomisés. 

2'° 11 ri y a pas de lobule. — Pour étudier les genres qui se 
rattachent encore au premier type, mais qui n'ont pas de 
lobule, prenons, pour premier exemple, le Maïs cultivé [Zea 
May s). 

Excepté dans l'épidémie externe palissadique en contact 
avec l'albumen, l'écusson est pourvu ici de grains d'amidon, 
qui abondent surtout dans sa partie profonde. Sa partie as- 
cendante libre recouvre le sommet delà gemmule; sa partie 
descendante est libre aussi et recouvre l'extrémité inférieure 
de la tigelîe en remontant du côté opposé. Latéralement, 
ses bords libres se développent sur les flancs de la tigelle 
jusqu'à venir se toucher en avant. Aussi la face libre de la 
tigelle, ainsi recouverte, ne porle-t-elle pas trace de lobule 
opposé à 1 ecusson. A la germination, en même temps que 
la tigelle forme en face de l'écusson un épaississement local 
qui en sépare les bords et en met à nu la face externe, le 
pédicule s'allonge et atteint d'ordinaire 8 à 10 millimètres. 
La piléole est aussi superposée à l'écusson, complètement 
engainante, à gaine concrescente et dépourvue de chloro- 
phylle, tandis que la première feuille verte, située à l'oppo- 
site de la piléole, et les feuilles qui la suivent dans l'ordre 
distique, sont engainantes, mais à gaine ouverte. 

Étudions maintenant la série des coupes transversales de 
la piantule, pratiquées à partir d'un niveau inférieur à l'in- 
sertion de l'écusson jusqu'à un niveau supérieur à l'inser- 
tion de la piléole (loc. cil., pl. XIV, fig. 21-28), ainsi que les 
coupes longitudinales axiles passant par le plan médian com- 
mun de l'écusson et de la piléole. 

A l'insertion de l'écusson, la stèle de la tige émet une mé- 



272 



PII. VA.\ TIEGIIElf. 



rislèle pourvue d'un seul faisceau libéroligneux, qui traverse 
horizontalement Fécorce et pénètre dans Fécusson, où elle 
se ramifie, comme on sait, à la fois dans sa partie ascen- 
dante et dans sa partie descendante libre (loc. cit., p. 260, 
fi g. 22-23). Au-dessus de ce niveau et jusqu'à l'insertion de 
la piléole, le pédicule se montre formé d'un épidémie, d'une 
écorce sans trace de mérislèle el d'une stèle à faisceaux 
libéroligneux non encore individualisés (fi g. 24 et 25). Sous 
la piléole, la stèle émet, en deux points rapprochés du côté 
de Fécusson, mais séparés pourtant par un arc assez large, 
comprenant plusieurs faisceaux libéroligneux, deux méri- 
s tel es, qui traversent Fécorce en divergeant et se relèvent 
tout entières, presque diamétralement opposées, dans la pi- 
léole, qui se sépare aussitôt (fi g. 26, 27 et 28). En même 
temps, la stèle s'élargit, individualise complètement ses fais- 
ceaux libéroligneux et, plus haut, elle émet tout autour neuf 
méristèles, dont une médiane, qui passent dans la pre- 
mière feuille verte opposée à la piléole (fîg. 28), et ainsi de 
suite. 

Dans le Maïs, comme dans les Chlorides et les genres 
voisins, Fécusson est donc la première feuille de la tige, 
uninerviée, son premier cotylédon. Ce cotylédon, qui est 
ici amylacé, a aussi sa partie descendante libre et dépassant 
le sommet inférieur de la tigelle. Sa mérislèle quitte aussi 
la stèle au niveau même où il s'attache à la périphérie de 
la tige et traverse, par conséquent, horizontalement Fécorce. 

À l'opposite de Fécusson, le lohule, ou second cotylédon, 
avorte complètement. Il faut y voir le résultat d'une action 
plus forte de la même cause mécanique qui, dans le premier 
groupe de genres, a empêché la croissance normale du 
lobule. 

La piléole n'en demeure pas moins la troisième feuille de 
la tige, superposée, comme il convient, àla première feuille, 
binerviée, sans nervure médiane, réduite à sa gaine, qui est 
fermée, concrescenle et demeure presque privée de chloro- 
phylle, comme dans les genres précédents. 



EMBRYON ET PL A IN TU LE DES G H AMINÉES . 



273 



La première feuille verte est aussi la quatrième feuille de 
la plante, située, comme il convient, àl'opposile de la troi- 
sième, feuille plurinerviée à nervure médiane, comme sont 
toutes celles qui la suivent tout le long de la tige dans l'or- 
dre distique. 

L'intervalle de tige situé eu Ire l'écusson et la piléole est 
donc, ici aussi, un entre-nœud, le premier de la tige, un épi- 
cotyle. 

Les choses se passent exactement comme dans le Maïs, 
c'est-à-dire avec cotylédon interne amylacé, à partie des- 
cendante libre et à méristèle traversant horizontalement 
l'écorce, avec avorte ment complet du cotylédon externe, 
avec épicotyle à structure eau lin aire normale, avec piléole à 
deux méristèles séparées à leur point de départ par un arc 
assez large comprenant plusieurs faisceaux, dans les diver- 
ses espèces des genres suivants: Andropogon, Anthephora, 
Cenchrus, Coix, Ecliïnochloa,Euchlœna, Gymnolhrix, Ischœ- 
mwn, Oplismenus , Panicum, Paspalum , Peu icillarïa, Penni- 
selum, Saccharum, Setaria, Sorghum, Spartina, Trachys, 
Trichokmui, etc. 

Qu'il y ait ou non un lobule, que l'embryon renferme ou 
non de l'amidon, qu'il soit droit ou courbe, tous les genres 
qu'on vient d'étudier possèdent en commun ce double carac- 
tère d'avoir un écusson à partie descendante libre aussi 
longue que la ligclle, et dont la méristèle traverse horizon- 
talement l'écorce, de manière que la portion de tige qui 
sépare l'écusson de la piléole est un véritable entre-nœud, 
un épicotyle, offrant la structure caulinaire normale. Ils 
forment dans la famille un premier groupe, que l'on peut 
nommer Lysaspidées, d'après la conformation externe de 
l'écusson (1), ou Plagiodesmes, d'après la course delà mé- 
ristèle qui y pénètre (2). 

(1) De lûtj), je délie, et àirJ.g, bouclier. 

(2) De rcXàyioç,, transversal, et Sscy^oç, faisceau. 



ANN. SC. NAT. BOT. 



III, IS 



274 



i»n. vah tiegiiem. 



2. LA GEMMULE EST PÉDICULÉE ET LE PÉDICULE 

A UNE MÉRISTÈLE CORTICALE INVERSE. 

Les Graminées qui se rat lâche ni à ce second type forment 
aussi deux catégories, suivant que la tige lie porte ou non 
un lobule en face de l'écusson. 

1° Il y a an lobule. — Gomme premier exemple de la pre- 
mière catégorie, prenons une espèce quelconque du genre 
Avoine, notamment l'Avoine cultivée [Avena saliva) (loc. cit. , 
pl. XIII, fig. 8-15). 

L'écusson, complètement dépourvu d'amidon, a une partie 
ascendante libre, dépassant de beaucoup le sommet de la 
gemmule, et une partie descendante concrescente avec la 
tigelle, mais s' arrêtant à une certaine distance de son som- 
met, où elle forme un cran. Il a ses deux bords creusés 
d'un sillon et bifurqués suivant la longueur, la lame externe 
s'appuyant contre l'albumen, dont elle recouvre toute la 
surface, la lame interne s' appliquant contre la tigelle ; celle- 
ci n'est toutefois embrassée par l'écusson que dans la moitié 
interne de son pourtour (fig. 8 et 9, e). Au même niveau et 
diamétralement opposé à l'écusson, s'insère sur la face ex- 
terne libre de la tigelle un lobule bien développé (fig. 8 et 
9, /). A la germination, le pédicule, c'est-à-dire la portion 
de tige comprise entre l'écusson et le lobule en bas et la 
piléole en haut, s'allonge assez inégalement suivant les 
plan Iules et peut atteindre jusqu'à 8 et 10 millimèlres de 
long. 

Étudions maintenant la série des coupes transversales de 
la planlule de bas en haut, depuis l'insertion de l'écusson et 
du lobule jusqu'au-dessus de l'insertion de la piléole, ainsi 
que les coupes longitudinales axiles passant par le plan 
médian commun de l'écusson, du lobule et de la piléole. 

Au niveau de l'insertion de l'écusson et du lobule, la 
stèle de la tige demeure fermée, aussi bien du côté de l'écus- 



EMBRYON ET PLANT U LE DES GRAMINÉES . 27 5 

son que du côté du lobule (figures 8 et 9). Ni l'écusson, ni le 
lobule ne reçoivent donc rien de la stèle à ce niveau. Tout le 
long du pédicule, la stèle reste ainsi close, élroite, avec ses 
faisceaux libéro ligneux incomplètement séparés (fi g. 10). 
Mais, dans l'écorce qui l'enveloppe on aperçoit, du côté de 
l'écusson, une méristèle formée, sous son endoderme propre, 
d'un péridesme unisérié et d'un seul faisceau libéroli- 
gneux (fi g. 10, d) n qui tourne son liber en dedans et son bois 
en dehors. 

Au sommet du pédicule, sous la piléole, la stèle 
s'ouvre du côté de l'écusson et émet une méristèle qui se 
recourbe immédiatement vers le bas (fi g. 1 i , a) ; elle des- 
cend dans l'épaisseur de l'écorce tout Je long du pédicule en 
tournant en dedans le liber, en dehors le bois de son fais- 
ceau libéroligneux et en s'éloignant peu à peu de la stèle 
pour se rapprocher de l'épidémie. C'est cette méristèle des- 
cendante, à faisceau libéroligneux inverse, que les coupes 
transversales du pédicule rencontrent à diverses hauteurs, 
comme il vient d'être dit. Parvenue à la base du pédicule, 
au niveau d'attache de l'écusson, la méristèle sort de 
l'écorce (fïg. 8, /'), pénètre dans l'écusson et y remonte jus- 
qu'au sommet de la partie ascendante libre, avec son fais- 
ceau libéroligneux orienté normalement, c'est-à-dire tour- 
nant son liber en dehors, son bois en dedans (fi g. 9, c). 

Du côlé opposé, la stèle reste fermée et ne contribue en 
rien, pas plus au sommet qu'à la base du pédicule, à la 
constitution du lobule, qui est et demeure réduit à une é cor ce 
et à un épi derme, sans trace de méristèle (fîg. 8 et 9, /). 

Mieux encore que dans la série des coupes transversales, 
la singulière course descendante de la méristèle de l'écusson 
apparaît clairement et tout entière sur les coupes longitudi- 
nales passant par l'axe du pédicule et la ligne médiane de 
l'écusson. 

Dans mon premier travail, j'avais admis que le faisceau 
libéroligneux inverse qui parcourt l'écorce du pédicule dans 
la plantule des Avoines et des autres genres du même type 



276 



é lai L une branche ascendante du faisceau de l'écusson [loc. 
cit.. p. 255 et siiiv.) et non pas, comme il vient d'être dit, 
ce faisceau tout entier dans sa marche descendante. La 
course de ce faisceau a été correctement décrite dès 1886 
par Mlle M. Lewin (I), plus tard par M. Bruns en 1892 (2), 
et enfin tout récemment par M. Schlickum en 1896 (3). 

A l'insertion même de la pi lé oie, ta stèle s'ouvre de nou- 
veau et émet, en deux points de la circonférence très rap- 
prochés du côté de l'écusson (fig. 12, f), deux méristèles qui 
traversent horizontalement Técorce en divergeant et pénè- 
trent dans la piléole, où elles se relèvent presque diamétra- 
lement opposées, avec leur faisceau libéroligneux norma- 
lement orienté, liber en dehors et bois en dedans (fig. 13, i). 
Aussitôt après, la piléole se sépare tout autour (fig. 13,;;). 

A l'aisselle de la piléole, du côté de l'écusson, la tige forme 
un seul bourgeon, tantôt médian, tantôt un peu dévié laté- 
ralement (fig. 14,£), déviation qui s'observe aussi parfois dans 
le bourgeon axillaire de la première feuille verte (fig. 15, V) 
et des feuilles suivantes. 

Après le départ de la piléole, la lige, dont la stèle élargie 
a séparé complètement et multiplié ses faisceaux libéroli- 
gneux, a pris la structure normale, qu'elle conserve ensuite 
indéfiniment (fig. 12, 13, 14 et 15). A l'insertion de la pre- 
mière feuille verte, la stèle produit sept méristèles, dont une 
médiane, située à l'opposite de l'écusson, qui traversent 
horizontalement l'écorce et entrent dans cetle feuille (fig. 15). 
Il en est de même plus haut, pour la seconde feuille verte, 
et ainsi de suile. 

De cette structure de l'embryon et de la région inférieure 
de la plantule des Avoines [Avena), on peut tirer pour ce 
genre une série de conclusions qu'il est nécessaire de for- 
muler dès à présent. 

(1) M. Lewin, Didrag till hjerlbladets anatomi hos Monokoty ledonerna (Bihang 
till kong. Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar, XII, Afd. III, n° 3, 
p. '20, 1886-1887). 

(2) Loc. cit., passim, 1892. 

(3) Loc. cit., p. 56 et sujv,, 1896. 



EMBRYON ET PL AN TU LE DES GRAMINÉES. 277 

L'écussonest une première feuille sessile, non engainante, 
dont le limbe pelté a sa partie supérieure libre, dépassant la 
gemmule, et sa partie inférieure concrescente avec la tigelle, 
dont elle n'atteint pas le sommet; c'est un premier cotylé- 
don. Cette feuille est pourvue d'une seule méristèle mé- 
diane, elle est uninerviée. Mais, au lieu de quitter la stèle 
au niveau même où la feuille s'attache à la surface de Ja 
tige, c'est-à-dire à la base du pédicule, en traversant hori- 
zontalement l'écorce, comme dans les genres du premier 
type, la méristèle cotylédonaire ne s'en sépare que beau- 
coup plus haut, au sommet même du pédicule et doit, par 
conséquent, avant d'entrer dans la feuille, parcourir, de 
haut en bas dans l'épaisseur de l'écorce, toute la longueur 
du pédicule. En d'autres termes, tandis que dans les gen- 
res du premier type le pédicule s'allonge entre le départ 
de la méristèle cotylédonaire et celui des deux méristèle s 
de la piléole, qu'il est par conséquent un véritable entre- 
nœud, un épicotyle, ici il s'allonge au-dessous du départ 
de la méristèle cotylédonaire, qui demeure très rapproché 
de celui des deux méristèles de la piléole, il est par consé- 
quent un nœud allongé et ne mérite pas le nom d'épicotyle. 
Entre l'insertion mérislélique de l'écusson et celle de la 
piléole, il n'y a pas ici d'en Ire-nœud, il n'y a pas d'épicotyle. 
Bien que semblables en apparence à ce qu'elles sont dans les 
genres du premier type, les choses sont donc ici très di liè- 
rent es au fond. La ressemblance résulte de l'existence dans 
les deux cas d'une zone de croissance intercalaire. La 
différence provient de ce que cette zone est autrement 
localisée; dans le premier cas, elle est située entre les in- 
sertions méristéliques de l'écusson et de la piléole et sépare 
ces deux feuilles par un véritable entre-nœud ; dans le 
second, elle est placée au-dessous de l'insertion méristélique 
de l'écusson, laisse par conséquent récusson rapproché de 
la piléole vers le haut, sans entre-nœud, mais allonge d'au- 
tant vers le bas le nœud cotylédonaire. 

Le lobule est une seconde feuille sessile, non engainante 



278 



pii. van tieuiikii. 



cl sans partie descendante, opposée à la première; c'est un 
second cotylédon rudimenlaire. Elle est dépourvue de mé- 
ristèle, innerviée. S'il s'y différenciait une mérislèle, il est 
probable qu'elle quitterait la stèle au sommet du pédicule, 
comme celie de l'écusson, et que le pédicule renfermerait 
dans son écorce, diamétralement opposées Tune à l'autre, 
dans le plan médian des feuilles, deux méristèles corticales 
inverses. Mais de telles Graminées ne sont pas connues 
jusqu'à présenl. 

La piléole est une troisième feuille, complètement engai- 
nante, réduite à sa gaine, qui est fermée et concrescenle, 
pourvue de deux méristèles latérales sans médiane, biner- 
viée. Conformément à la disposition distique, cetle feuille 
est superposée à l'écusson, comme l'attestent à l'intérieur 
le point de départ de ses deux méristèles, à l'extérieur la 
position de sa fente terminale et celle de son bourgeon 
axillaire. 

Le pédicule, situé entre l'inserlion apparente de la paire 
de colylédons inégaux et l'insertion vraie ou méristélique de 
l'écusson, est un nœud, le nœud cotylédonaire, plus ou 
moins allongé vers le bas, comme il a élé dit plus haut. 
Delà, l'existence dans son écorce, du côlé du grand coty- 
lédon, d'une méristèle à faisceau libéroligneux inverse, qui 
lui donne une structure anormale et le caractérise comme 
tel. Ce n'est donc pas parce que, dans les genres du premier 
type, il existe un intervalle de tige en Ire l'écusson et la 
piléole que nous y avons regardé ces deux pièces comme 
deux feuilles distinctes et superposées; un pareil intervalle 
de tige peut, comme on vient de le voir dans les genres du 
second type, n'être qu'un nœud allongé. C'est parce que les 
insertions mérisléliques de ces deux pièces y sont indépen- 
dantes. Dans le second type aussi, elles sont indépendantes, 
quoique rapprochées, et cela suffît pour y justifier la même 
conclusion. 

La première feuille ver le est la qualrième feuille de la tige, 
engainante comme la troisième, mais à gaine ouverte el 



EMBRYON ET PLA.NTULE DES GRAMINÉES. 



279 



surmoniée d'un limbe, pourvue de sept mérislèles dont une 
médiane, imparinerviée. Conformément à la disposition di- 
stique, cette feuille est superposée au lobule. L'entre-nœud 
situé entre la piléole et la première feuille verte, qui est le 
second entre-nœud de la tige, possède non seulement une 
slèle plus large avec des faisceaux libéroli gueux complète- 
ment individualisés et plus nombreux, mais encore une 
écorce entièrement dépourvue de mérislèles. Les autres 
feuilles vertes suivent ensuite, dans l'ordre distique, toutes 
pareilles à la première et séparées aussi Tune de l'autre par 
des entre-nœuds tout pareils au second: 

Ici donc, comme on l'a vu (p. 270) pour les genres du 
premier type, les trois premières feuilles de la tige sont très 
différentes entre elles et des autres; mais de plus, le tron- 
çon de tige qui sépare les deux premières de la troisième a 
ici une valeur morphologique très différente de ceux qui 
suivent, puisqu'il n'est qu'un nœud, tandis que les autres 
sont des entre-nœuds. 

La cou formation et la structure tant de l'embryon que de 
la région inférieure de la pla n Iule demeurent les mêmes que 
chez les Avoines dans les diverses espèces des genres sui- 
vants : Achnodonton, Agrostis, A ira, Alopecurus , Ammophila, 
Anthoxanthum, Arthenatherùm, B and) usa, Brachy podium, 
Briza, Caste! lia, ChœtUrus, Chilochloa, Cor au copia', Cyno- 
surus, Dcyeuxia, Echina ri a, Fesluca, Gas.tr idium^ Holcus, 
Kœleria, Lagurus, Lamarckia, Leersia, Lepturus, Lolium, 
Melica, Nardurus, Oryza, Oryzopsis, Phalaris, Phleum, 
Piptatherum, Poa, Polypogon, Psilurus, Zizania, etc., tous 
genres chez lesquels l'embryon et la plantule possèdent, en 
face de l'écusson, un lobule ou second cotylédon plus ou 
moins développé, mais toujours dépourvu de méristèle. 

Dans le Riz cultivé [Oryza saliva), où l'écusson renferme 
de l'amidon, le second cotylédon, presque aussi long que la 
gemmule, est concrescent hord à bord avec l'écusson dans 
sa région inférieure et forme avec lui une gaine complète 
autour de la tigelle et de la gemmule. De plus, dans les 



280 



ni. va.\ tiki-iib:h. 



Oryza, Leersia, Cornucopiœ et Bambusa, l'embryon est courbé 
dans son plan de symétrie, à convexité tournée vers l'albu- 
men, de façon que la radicule et la gemmule, dirigées en 
dehors, sont presque perpendiculaires l'une à l'autre, comme 
on l'a vu plus haut pour les Eleusine, Lepiochloa, Dacty- 
loctenium, etc. A la germination, la gemmule se dresse alors 
verticalement, tandis que la racine s'allonge horizontale- 
ment. 

Dans les Zizania, Leersia, Piptatherum, le lobule est très 
développé, quoique toujours dépourvu de méristèle. Chez les 
Leersia, il offre même à sa base une partie descendante, 
qui le fait ressembler encore plus à l'écusson, comme l'a 
déjà remarqué M. Bruns (loc. cit., fîg. 24). Chez les Zizania. 
le pédicule est déjà très long dans l'embryon et l'on y voit 
déjà nettement la méristèle corticale descendante, encore 
sans vaisseaux; il n'est donc pas nécessaire ici d'avoir la 
planlule, que je n'ai d'ailleurs pas encore pu obtenir. Je n'ai 
pas réussi davantage jusqu'à présent à faire germer les 
graines des Bambusa, mais la coupe longitudinale médiane 
de l'embryon semble indiquer que la méristèle y descend 
avant d'entrer dans l'écusson. Il y a lieu toutefois de vérifier 
la chose sur la planlule développée. 

2° 11 n'y. a pas de lobule. — A cetle seule différence près 
que le lobule ou second cotylédon y avorte complètement, 
les choses se passent encore exactement de la même ma- 
nière dans les diverses espèces des genres suivants : Arun- 
dinella, Bromus, Ehrharta, Elymus, Michelarîa, Phœno- 
sperma, Schismus, Serrafalcus, Sesleria, etc. L'avorlement 
complet du lobule dans ces genres s'explique d'ailleurs par 
une action plus profonde de la même cause mécanique qui 
a déterminé son avortement partiel dans les genres de la 
première catégorie, qui sont aussi les plus nombreux. 

Tous ensemble, que l'embryon y soit droit ou courbe, 
qu'il renferme ou non de l'amidon, que le lobule y soit pré- 



EMBRYON ET PLANT ULE DES GRAMINÉES. 281 

sent ou avorté, les genres que Ton vient d'étudier offrent 
donc deux caractères communs. La partie descendante de 
l'écusson y est concrescente avec la tigelle, dont- elle n'al- 
leint pas le sommet. La méristèle cotylédonaire ne quitte la 
stèle qu'au sommet du pédicule, immédiatement au-dessous 
de la piléole, et descend dans l'écorce lout le long du pédi- 
cule avant d'entrer dans l'écusson; il en résulte que le 
pédicule est un nœud allongé, et possède une méristèle cor- 
ticale à faisceau iibéroligneux inverse. Par ces deux carac- 
tères, ces genres forment dans la famille un second groupe, 
auquel on peut donner soit le nom de Synaspidées, d'après 
la conformation externe du cotylédon (1), soit celui de Pré- 
noclesmes, d'après la course de la méristèle cotylédonaire (2). 

Ces deux caractères sont d'ailleurs liés l'un à l'autre, 
comme étant les deux effets d'une seule et même cause. 
Tout l'intervalle de tige compris entre le cran inférieur, qui 
marque la base de l'écusson, et le sommet du pédicule n'est 
pas autre cbose, en réalité, que le nœud cotylédonaire 
allongé. Ce nœud allongé se compose donc de deux parties : 
l'une inférieure à l'insertion apparente du cotylédon, c'est 
la région où l'écusson est dit concrescent avec la tigelle ; 
l'autre supérieure à l'insertion apparente du cotylédon, 
c'est le pédicule. De telle sorte que la différence entre les 
Lysaspidées et les Synaspidées réside essentiellement dans 
ceci, que chez les premières il y a formation d'un épicotyle, 
sans aucun allongement du nœud cotylédonaire, tandis que 
chez les secondes, il y a double allongement du nœud coty- 
lédonaire, sans aucune formation d'épicotyle. 

3. — LA GEMMULE EST SESSILE. 

Les Graminées, d'ailleurs fort peu nombreuses, qui n'ont 
et ne développent pas de pédicule entre récusson et la 
piléole, où la gemmule est et demeure sessile, se répartissent 

(1) De àa-î;, bouclier, et çtjv, marquant union, concrescence. 

(2) De kpy\vt\ç, descendant, et o^ao'ç, faisceau. 



282 



PU VitlV TIEGIIEII. 



aussi en deux catégories, suivant que la tigelle porte ou 
non un lobule en face de l'écusson. 

1° 11 y a un lobule. — Comme premier exemple de la pre- 
mière catégorie, prenons une espèce quelconque du genre 
Blé [Tri tien in), notamment le Blé cultivé (T. sativum). 

L'embryon y est droit et dépourvu d'amidon, comme 
dans les Avoines el, en général, dans la plupart des Préno- 
desmes. La partie descendante de l'écusson est concrescente 
avec la tigelle, dont elle n'atteint pas l'extrémité, et sur le 
dos de laquelle elle s'arrête en formant un cran. Latérale- 
ment, l'écusson n'embrasse que la moitié environ du pour- 
tour de la tigelle, qui produit en face de lui et au même 
niveau un lobule bien développé. Entre le niveau où s'in- 
sèrent l'écusson et le lobule, et celui où s'attache la piléole, 
il n'y a pas d'intervalle sur la tigelle et il ne s'en fait pas 
non plus à la germinal ion ; en un mot, il n'y a pas de pédi- 
cule : la gemmule est et demeure sessile. La piléole et les 
feuilles vertes qui la suivent et qui composent avec elle la 
gemmule n'en ont pas moins la même conformation et la 
même disposition que dans les genres qui se rattachent aux 
deux types précédents. 

Etudions, ici aussi, la série des coupes transversales de la 
plantule, pratiquées depuis un niveau inférieur à l'écusson 
jusqu'à un niveau supérieur à la piléole (loc. cit., pl. XHS, 
fi g. 1, 2 et 3), ainsi que les coupes longitudinales axiles 
passant par le plan médian commun de l'écusson, du lobule 
et de la piléole. 

Au niveau de l'insertion de l'écusson, la stèle de la tige 
émet sur sa face interne, tournée vers l'albumen, une méri- 
stèle, pourvue d'un seul faisceau libéroligneux, qui traverse 
horizontalement l'écorce et entre dans l'écusson, dans la 
partie supérieure duquel elle se relève en tournant, comme 
d'ordinaire, son liber en dehors, son bois en dedans (fig. 2 
et 3). Sur sa face externe, elle reste fermée et ne donne pas 
trace de méristèle au lobule, qui se détache en même temps, 



EMBRYON ET PL AN TU LE DES GRAMINÉES. 283 

et qui demeure réduit à son épidémie et à son écorce. Puis, 
presque au même niveau, mais pourtant un peu au-dessus, 
la stèle émet, en deux points très rapprochés du côté de 
l'écusson et très voisins, par conséquent, de la méristèle qui 
vient de sortir, deux autres méristèles, qui divergent aussitôt 
à droite et à gauche en traversant l'écorce et se relèvent 
presque diamétralement opposées dans la piléole, qui se 
sépare aussitôt (fi g. 2 et 3). La proximité des points de dé- 
part de la mérislèle médiane destinée à l'écusson, et des 
deux méristèles latérales, destinées à la piléole, fait, sur les 
coupes transversales un peu épaisses, l'effet décevant d'une 
Irifurcation d'une seule et même méristèle (fig. 2), et c'est 
cette apparente tri fur cation qui m'a trompé dans mon pre- 
mier travail (loc. cit., p. 251). 

Après la séparation de la piléole, la stèle de la tige émet 
sept méristèles, qui entrent dans la première feuille verte, 
superposée au lobule. Après quoi, elle en fournit sept autres 
à la seconde feuille verte, superposée à l'écusson et h la 
piléole, et ainsi de sui le. 

La même disposition que dans les Blés (Triticum) se 
trouve réalisée dans l'embryon et dans la plantule des Àgro- 
pyrum, des JEgilops et des Stipa. Dans les Stipa, ainsi que 
dans les genres voisins Nasse II a, Piptochœtiwn, etc., le lo- 
bule atteint, comme on sait, une grande dimension, mais 
n'en demeure pas moins dépourvu de méristèle (loc. cit., 
p. 248). 

Dansions ces genres, l'écusson, le lobule et la piléole ont 
évidemment la même valeur morphologique que dans ceux 
de la première catégorie du premier et du second type. 
L'écusson est la première feuille de la plante, son premier 
cotylédon. Le iobuie est la seconde feuille de la plante, 
opposée à la première au même niveau, son second cotylé- 
don demeuré rudimenlaire. La piléole est la troisième 
feuille de la plante, superposée au grand cotylédon, et les 
feuilles vertes suivent ensuite dans l'ordre distique. 

La seule différence entre ces genres et ceux de la pre- 



284 



Ptt. VA* TIE&HE1R. 



mière catégorie de chacun des deux types précédents est 
qu'il ne s'y opère de croissance intercalaire dans la région 
inférieure de la tige, ni entre l'insertion de la méristèle coty- 
lé don aire et celle des deux méri stèles piléolaires, comme 
dans le premier type, ni entre l'insertion de la méristèle 
cotylédonaire et l'attache extérieure du cotylédon, comme 
dans le second. En un mot, il n'y a pas ici d'épicotyle, et le 
nœud cotylédonaire ne s'allonge qu'au-dessous de l'inser- 
tion apparente de l'écusson. 

2° // n y a pas de lobule. — Les choses se passent de 
même dans les genres Se cale et Hordeum [loc cit., p. 251, 
pl. XIII, fig. 4 à 7), avec cette différence qu'ici le lobule 
avorte complètement sur la face opposée à l'écusson (1). 

Dans Y Hordeum vulr/are et les espèces cultivées voisines 
(H. distichum, H Jiexastichum ,H ". nudiïm, H. Zeocriton, etc.), 
la méristèle cotylédonaire se bifurque latéralement avant 
de passer dans l'écusson, qui est ainsi binervié. Dans les 
autres espèces du même genre (H. murinum, H. bulbosum, 
H. maritimum, H. jubatum, H. Irifurcatum, etc.), la mé- 
ristèle cotylédonaire reste simple et l'écusson est, comme 
partout ailleurs, uninervié (2). 

Qu'il y ait ou non un lobule, on doit se demander main- 
tenant si ces quelques genres, où la gemmule est et de- 
meure sessile, forment véritablement dans la famille un 
type à part, équivalant aux deux autres. 

(1) Parmi les Graminées à lobule développé, M. Warming cile Y Hordeum 
hexastichum {loc. cit., p. 447). Pas plus dans cette espèce que dans les 
autres, je n'ai aperçu la moindre trace de lobule. 

(2) Palisot de Beauvois a restreint, comme on sait, le genre Hordeum à 
VH. vulgare L. et aux formes cultivées voisines, en réunissant dans le genre 
nouveau Zeocriton VH. murinum L. et les autres espèces spontanées (Agros- 
tographie, p. 114, 1812). Cette séparation se trouve fortement corroborée 
par les observations qui précèdent. Les Hordeum ont nolamment l'albumen 
fortement sillonné en arrière, entouré d'une couche de trois à quatre 
assises non amylacées, et l'écusson y est binervié. Les Zeocriton ont l'albu- 
men non sillonné en arrière, entouré d'une simple assise de cellules non 
amylacées, et l'écusson y est uninervié. 



EMBRYON ET PLAN TU LE DES GRAMINÉES. 285 

Si l'on considère que la partie descendante de Fécusson 
y est partout coocrescente à la tigelle, dont elle n'atteint 
pas le sommet, en d'autres termes, que le nœud colylédo- 
naire s'y allonge partout au-dessous de l'insertion apparente 
de Fécusson, on voit qu'ils se rattachent tous aux genres du 
second type bien plus intimement qu'à ceux du premier. 
Des deux types à la fois ils diffèrent, il est vrai, par l'ab- 
sence totale de croissance intercalaire de la tige entre Fé- 
cusson et la piléole. Mais si cette croissance s'y opérait, nul 
doute qu'elle ne se fît au-dessous du point de départ de la 
méristèle cotylédonaire et non au-dessus. En un mot, si la 
prénodesmie ne trouve pas le moyen de se manifester chez 
ces plantes, si ce sont des Prénodesmes à l'état latent, ce 
sont du moins toutes manifestement des Synasp idées. 

11 se pourrait que le groupe des Lysaspidées eût aussi des 
représentants à gemmule sessile, qui seraient alors des Pla- 
giodesmes à l'état latent. Jusqu'à présent, on n'en connaît 
pas. 

Au point de vue de la conformation et de la structure de 
l'embryon et de la plantule, les Graminées ne forment donc, 
en définitive, que deux groupes distincts : 1° les Lysaspidées 
ou Plagiodesmes, chez lesquelles Fécusson a sa parlie des- 
cendante libre et au moins aussi longue que la tigelle, et 
chez lesquelles il y a un épicotyle, toujours bien développé 
et doué de la structure caul inaire normale ; 2° les Synaspi- 
dées ou Prénodesmes, chez lesquelles Fécusson a sa partie 
descendante plus courte que la tigelle et concrescente avec 
elle, et chez lesquelles il n'y a pas d'épicotyle, mais où le 
nœud cotylédonaire subit, au-dessus de l'insertion appa- 
rente du cotylédon, un allongement plus ou moins grand, 
quelquefois presque nul, et possède en conséquence une 
méristèle corticale à faisceau inverse. Chez les premières, 
la croissance intercalaire de la région inférieure de la tige 
en forme le premier entre-nœud. Chez les secondes, elle en 
allonge le premier nœud. 



286 



PII. ¥i\ TIECiUElI. 



4. CONCLUSIONS. 

De tout ce qui précède, il résulte que, chez ton les les 
Graminées, l'écusson, le lobule, quand il existe, et la piléole 
ont la même valeur morphologique. 

L'écusson est la première feuille de la plante, uninerviée 
et non engainante, son premier cotylédon. 

Le lobule en est la seconde feuille, toujours innerviee et 
rudimentaire, parfois avortée, diamétralement opposée à la 
première au même niveau, son second cotylédon. La présence 
de ce second cotylédon est d'ailleurs, comme on l'a vu plus 
haut, beaucoup plus fréquente qu'on ne le croit d'ordinaire. 
Ainsi, sur 83 genres étudiés sous ce rapport par M. Bruns 
en 1892, 54 se sont montrés pourvus de lobule, 29 seule- 
ment n'en possèdent pas (1) et sur 92 genres cités dans le 
présent travail, 61 ont un lobule, 31 seulement en sont dé- 
pourvus. 

La piléole en est la troisième feuille, binerviée, engai- 
nante, à gaine fermée et réduite à sa gaine, superposée à la 
première, comme il convient. 

La première feuille verte en est la quatrième feuille, im- 
parinerviée, engainante, à gaine ouverte et surmontée d'un 
limbe, superposée à la seconde, suivant la règle. 

C'est donc, en somme, à l'opinion de Malpighi, adoptée 
successivement par A.-L. de Jussieu, Mirbel, Poil eau, Tu r- 
pin, M. Warming, M. Kackel, M. Bruns, etc., que mes nou- 
velles observations me rattachent aujourd'hui. 

5. CLASSIFICATION NOUVELLE DES GRAMINÉES, FONDÉE 

SUR LA CONFORMATION DU GRAND COTYLÉDON ET SUR LA 
STRUCTURE DE LA RASE DE LA TIGE. 

Ce qui varie dans la famille, c'est, comme on l'a vu, d'une 
part la conformation de l'écusson, c'est-à-dire du grand cotv- 

(1) E. Bruns, loc. cit., p. 26, 1892. 



EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 



287 



lédon, de l'autre la valeur morphologique et la structure de 
cette partie inférieure de la tige qui constitue dans l'embryon 
le pédicule de la gemmule. Les variations concomitantes de 
ces deux caractères, liés l'un à l'autre comme il a été dit, 
nous ont conduit, chemin faisant, à une classification nou- 
velle de la famille des Graminées, qu'il faut maintenant com- 
parer avec la classification admise, laquelle est basée uni- 
quement, comme ou sait, sur les caractères extérieurs tirés 
de l'inflorescence. 

Dès 1814, H. Brown a divisé les Graminées en deux 
grands groupes ou sous- familles : les Panicacées, où la ten- 
dance à l'avortement porte sur les fleurs inférieures de 
l'épillet, et les Poacées, où la tendance à l'avortement porte 
sur les fleurs supérieures de l'épillet (1). A ce caractère, un 
peu vague et parfois inapplicable, Bentham nous a appris 
en 1882 que le général Munro en a ajouté un autre en mon- 
trant que, dans les Panicacées, l'épillet est articulé à sa base 
au-dessous des glumes, qui se détachent avec lui, tandis 
que, dans les Poacées, il est articulé au-dessus des glumes, 
qui reslent en place après sa chu le. Mais ce second carac- 
tère, outre son peu de valeur intrinsèque, se montre parfois, 
comme le pemier, inapplicable, notamment toutes les fois 
que l'axe de l'épillet n'est pas articulé du tout. Si l'on con- 
vient avec Munro de classer toutes les plantes à épillet non 
articulé parmi les Poacées, c'est là une convention tout à fait 
arbitraire, car il peut tout aussi bien y avoir des Panicacées 
à épillet non articulé. 

Quoi qu'il en soit, la division primaire fondée sur ces deux 
caractères a été adoptée en 1882 par Bentham, qui sub- 
divise les Panicacées en six tribus : Panicées , Mai/dées, 
Oryzées, Tristéginées, Zoysiées, Andropogonées, et les Poacées 
en sept tribus : Phalaridées, Agrostées, Chloridées, Festucêes, 
Avénées, Hordéées, Bambusêes (2). Celle même division pri- 

(1) R. Brown, General Remarks, 1814. 

(2) Bentham, On Gramineœ (Journ. of the Linn. Society, XIX, p. 29, 1882). 
— Bentham et Hooker, Gênera plantarum, III, p. 1074, 1883. 



288 M'fiB. VA^ T TÏEGÏIEIÏ. 

maire, avec les mêmes subdivisions, a été admise aussi par 
M. Hackel en 1887 (1). Cette classification est résumée dans 
le tableau suivant: 

Maydées. 
Andropogonées. 
au-dessous des glumes, à fleurs ) Zoysiées. 
inférieures stériles. Panicacées. ) Panicées. 

téginées. 
Oryzées. 

Graminées. — Epillet ' 

articulé j ( Phalaridées. 

Agrostées. 
Avénées. 
Festncées. 
Chloridées. 
Hordéées. 
Bambusées. 



intérieures sternes, fanicacees. i Fan 
i Tris 
\ \ Ory. 



, au-dessus des glumes, à fleurs 
\ supérieures stériles. Poacées. 



Comme on l'a vu par les exemples cités plus haut, noire 
division des Synaspidées ou Prénodesmes comprend les 
Phalaridées (Anthoxanthum, Phcdaris, elc), les Agrostées 
[Agrostis, Achnodonton, Alopecarus, Chœtitrus, Comucopiœ, 
Deyeuxia, G as iridium, Lagurus, Oryzopsis, Phleum, Poly- 
pogon, etc.), les Avénées (A ira, Arrhenathermn, Avenu, 
I/o le us, etc.), les Festucées [Brachy podium, Promus, Castellia, 
Cynosurus, Echinaria, Festuca, Kœleria, hamarckia, Mi- 
chelaria, JSardurus, Poa, Serra falcus, Sesleria, etc.), les 
Hordéées [JEgïlops, Agropyrum, Briza, Borde ion, Lepturus, 
Lolium, Psilurus, Secale, Triticum, elc), et probablement 
aussi les Bambusées (Bambusa, etc.), c'est-à-dire toutes les 
Poacées à l'exception des Chloridées. Mais elle renferme 
aussi les Oryzées [Oryza, Leersia, Zizania, etc.) et les Tristégi- 
nées (Phœnosperma, Arundinella, etc.), que la classification 
admise range parmi les Panicacées. 

De son côté, notre division des Lysaspidées ou Plagiodesmes 
comprend les Panicées (Panicum, Tricholœna, Echinochloa, 
Oplismenus, Cenchrus, Paspalum, Gymnothrix , Setaria, Pen- 
nisetum, etc.), les Maydées (Zea, Coïx, Euchlœna, etc.), les 
Zoysiées (Anthephora, Tragus, Zoysia, etc.) et les Andropogo- 



(1) Hackel in Engler : Nat. Pflanzenfam., II, 2, p. 16, 1887. 



EMBRYON ET PLAINTULE DES GRAMINÉES. 



289 



nées [Andropogon, Elionurus, Saccharum, etc.), c'est -à-dire 
louies les Panicacées à l'exception des Tristéginées et des 
Oryzées. Mais elle renferme aussi les Chloridées (C/?/tfrà, Tri- 
chions, Dactylocteniwn, Leptochloa, Eleusine, Spartina, etc.) 
que la classification admise classe dans les Poacées. 

Il y a donc, entre la classification ancienne et la nouvelle, 
une concordance que l'on trouvera remarquable si l'on 
réfléchit à la profonde différence de nature des caractères 
invoqués. Mais il y a, eu même temps, une discordance 
portant sur les trois tribus des Tristéginées et des Oryzées 
d'une part, des Chloridées d'autre part, et l'examen de cette 
discordance mérite de fixer un instant notre attention. 

En ce qui concerne d'abord les Oryzées, tout le monde 
s'accorde à reconnaître que cette tribu est intimement liée 
à celle des Phalaridées, dont elle ne diffère que par la place 
occupée par l'articulation de l'épillet, articulation située au- 
dessous des deux premières bractées de l'épillet dans les 
Oryzées, au-dessus de ces deux premières bractées chez les 
Phalaridées. Aussi, dans la Flora australiensis , Bentham 
avait-il réuni ces deux tribus en une seule, intermédiaire 
pour ainsi dire aux Panicacées et aux Poacées ; et, si plus 
tard il les a de nouveau séparées, pour incorporer la pre- 
mière aux Panicacées, la seconde aux Poacées, c'est sans se 
dissimuler le caractère tout artificiel de cette séparation (1). 
Il n'est donc pas surprenant que la classification nouvelle 
vienne la faire disparaître en replaçant les Oryzées à côté 
des Phalaridées dans le groupe des Prénodesmes. 

Quant aux Tristéginées, tous les botanistes admettent que, 
par l'ensemble de leurs caractères externes, elles sont aussi 
intimement liées aux Agrostées que les Oryzées aux Phala- 
ridées ; elles ne diffèrent, en effet, des Agrostées que par la 
position de l'articulation de l'épillet, qui est sous les glumes 
et non au-dessus. C'est cette séparation, toute artificielle, 
ici aussi, que notre classification fait disparaître en rame- 

(1) Bentham, On the Gramineœ (Journ. of the Linn. Society, XIX, p. 53, 
1822). 

ANN. SC. NAT. BOT. (il, 19 



290 



fi»!i. V t\ TIEOHEM. 



nanl les Tristéginées à côlé des Agrostées dans la subdivi- 
sion des Prénodesmes. 

Pour ce qui est des Chloridées, ces plantes forment un 
groupe très isolé et très nettement caractérisé, notamment 
par le rapprochement des deux rangées d'épi lie l s sur l'une 
des faces de l'épi, qui par là devient dorsiventral. La désar- 
ticulai ion du fruit au-dessus des glumes, jointe à la présence 
de fleurs rudimentaires au-dessus des fleurs fertiles, les fait 
ranger parmi les Poacées. Malgré ces deux caractères, qui 
n'ont pas plus de valeur ici que les deux caractères inverses 
chez les Oryzées et les Tristéginées, par la conformation de 
l'écusson, dont la partie descendante est libre et plus longue 
que la tigelle, et par la structure du pédicule, qui est un épi- 
cotyle, dépourvu de méristèle corticale, elles se rangent dans 
les Lysaspidées ouPlagiodesmes, àcôté des autres Panicacées. 
Elles y occupent pourtant une place un peu à part, si I on 
remarque que leur embryon est totalement dépourvu d'ami- 
don et que le lobule y est, à l'exceplion des Spart ma y tou- 
jours bien développé ; de même que les Oryzées, dont l'em- 
bryon possède de l'amidon, et dont le lobule est concrescent 
bord à bord avec l'écusson, occupent une place un peu à part 
chez les Poacées. 

Le tableau suivant résume la classification nouvelle. On 
peut, si on le préfère, y donner à chacun des deux groupes 
primaires ou sous-familles un nom tiré de l'un de ses 
genres principaux, en excluant toutefois la terminaison acées 
réservée aujourd'hui d'un accord unanime aux familles. Si 
l'on adopte, à cet effet, la terminaison oïdées, les Lysaspi- 
dées ou Piagiodesmes seront les Pa?iicoïdées, et les Synas- 
pidées ou Prénodesmes seront les Avénoïdées. 



EMBRYON ET PLANT ULE DES GRAMINÉES. 



Maydées. 

Partie descendante du cotylédon ^ Andropogonées. 




Chloridëes. 



GRAMINÉES 



Oryzêes. 
Phalaridées. 



Partie descendante du cotylédon \ éPT[ 
concrescente. Pas d'épicotyle. J]*' 



I Avenees. 
j Festucées. 
Hordéées. 





Bambusées (1). 



En étendant mes recherches, autant qu'il m'a été possible 
clans le travail actuel, aux principaux genres, au nombre de 
quatre-vingt-douze, qui constituent chacune des treize tribus 
ainsi groupées en deux sous-familles, j'ai aperçu çà et là quel- 
ques exceptions qu'il convient maintenant d'examiner une 
à une. 

Le genre Imperaià 1. arimdïnacéa) a la partie descen- 
dante de son écusson concrescente avec la ligelle et son 
pédicule est muni d'une méristèle corticale. Il doit donc 
prendre rang dans les Synaspidées ou Prénodesmes. Or il 
est placé par Bentham et par M. Hackel dans les Andro- 
pogonëes, c'est-à-dire parmi les Panicacées. Mais Bentham 
reconnaît que ce genre, ainsi que le genre voisin Miscanthus, 
font exception dans ce groupe, en ce que l'axe de Pépillet 
n'y est pas articulé à la base, ce qui le rapproche des Tris- 
léginées (2). Il convient donc de retirer ces deux genres des 
Àndropogonées et de les classer dans la tribu des Tristégi- 
nées et avec elle clans la sous-famille des Avénoïdées. 

Une autre exception dans le même sens est offerte par le 
genre Beckmannia [B. eruciformis), où le pédicule se montre 
pourvu d'une méristèle corticale, et qui doit, en consé- 
quence, être classé dans les Prénodesmes. Considéré jus- 
qu'ici comme d'affinités douteuses, ce genre a été placé dans 

(1) La place donnée ici aux Bambusées, parmi les Avénoïdées, conforme 
d'ailleurs a la classification admise, devra être contrôlée, comme il a été 
dit plus haut, par l'étude anatomique de la plantule. 

(2) Loc. cit., p. 64, 1882. 



292 



PII. VAM «IECÙIJEML 



les Panicées par Bentham et Hooker, dans Jes Chloridées, 
c'est-à-dire parmi les Poacées, par M. Hackel. Il n'appar- 
tient, comme on voit, ni à Tune ni à l'autre de ces deux 
tribus, qui sont toutes deux des Plagiodesmes. 

Il y a aussi quelques exceptions en sens contraire, c'est- 
à-dire quelques genres classés jusqu'ici, avec plus ou moins 
de certitude, parmi les Poacées, qui doivent êlre désormais 
reporlés aux Panicoïdées : tels sont les genres Crypsis 
[C. aculeata), Heleochloa [H . schnœnoides, etc.), Sporobolus 
(Sp. tenacissimus , etc.), Cinna (C. sobolifera, etc.) et Mibora 
(M. Devauxii, etc.), classés dans la tribu des Agrostées ; tel 
est aussi le genre Evagrostis (E. capillaris, poœoides, pecti- 
nacea, etc.), rangé dans la tribu des Festucées. Ces divers 
genres ont l'écusson et la piléole séparés par un véritable 
enire-nœud, par un épicotyle entièrement dépourvu de mé- 
i'i stèle corticale, et doivent, en conséquence, prendre place 
dans la sous-famille des Plagiodesmes. 

Trois tribus à déplacer en bloc et, çà et là, quelques genres 
d'affinités douteuses à faire passer d'une tribu dans une autre : 
tels sont, en somme, dans l'état actuel de nos connaissances, 
les changements apportés par la nouvelle classification qui, 
dans ses traits généraux, concorde avec l'ancienne. Cette 
concordance est d'autant plus remarquable que les deux or- 
dres de caractères invoqués sont plus différents, les nou- 
veaux étant tirés de la base de la plante ou de son origine, 
les anciens de son sommet ou de sa fin. 

6. — DISPOSITION DES FEUILLES A LA. BASE DES RAMEAUX. 

Après avoir étudié dans ce qui précède la conformation 
et la disposition des feuilles portées par la base de la tige 
primaire, il est utile de jeter un coup d'œil sur la conforma- 
tion et la disposition de ces membres à la base des rameaux 
qui naissent progressivement de bas en haut sur celte tige 
et qui sont d'abord des rameaux feuillés, puis des rameaux 
d'inflorescence, enfin des rameaux floraux. 



EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 293 

t. Rameaux feuillés. — Ni l'écusson, ni le lobule ne for- 
ment de bourgeon à leur aisselle. Le premier rameau feuillé 
naît donc à l'aisselle de la piléole, qui n'en produit pas tou- 
jours. Puis, il s'en forme successivement à l'aisselle de cha- 
cune des feuilles vertes suivantes. 

Le rameau produit d'abord, à sa base, du côté opposé à 
la feuille mère, une lame verte engainante, offrant sur sa 
face externe deux côtes saillantes et se terminant par deux 
pointes libres correspondant à ces côtes, à la fois bicarénée, 
comme on dit, et bifide; c'est ce qu'on nomme la pre feuille. 
Il porte ensuite, à droite et à gauche, dans l'ordre distique,, 
une série de feuilles normales, engainantes à gaine ouverte, 
munies d'une seule côte dorsale et terminées aussi par une 
seule pointe; le distique du rameau est donc transversal. 
Cette règle peut souffrir çà et là quelques exceptions; ainsi, 
par exemple, dans le Coix Lacryma-Jobi, les deux rameaux 
nés à l'aisselle de la piléole, comme il sera dit plus loin, et 
ceux-là seulement, ont leurs feuilles disposées en avant et 
en arrière; le distique y est longitudinal. 

Quelle est la nature morphologique de la lame bicarénée 
et bifide, de la préfeuille? 

Depuis Bravais, presque tous les auteurs s'accordent à la 
considérer comme une feuille unique, première feuille du 
rameau, située à 180 degrés de la feuille mère, et à expli- 
quer sa conformation bicarénée et bifide par la pression 
exercée sur elle par la tige, qui aurait empêché le déve- 
loppement de sa partie médiane. Dans cette manière de 
voir, le distique du rameau commencerait donc par être 
longitudinal, puis deviendrait brusquement transversal à 
partir de la seconde feuille. 

Dans mon premier travail (1), j'ai montré que la préfeuille, 
toutes les fois qu'elle est fertile, comme dans le Coix 
Lacryma-Jobi, par exemple, possède, non pas un seul bour- 
geon situé sur la ligne médiane du côté de l'axe, comme il 



(I) hoc. cit., p. 254, en note, 1872. 



294 



BPII. VAN TIE&HEM. 



convient à une feuille unique, mais bien deux bourgeons, 
situés l'un à droite, l'autre à gauche, et diamétralement 
opposés. J'en ai conclu qu'elle est composée de deux feuilles, 
insérées latéralement en face l'une de l'autre, mais concres- 
centes par leur bord interne dans leur région inférieure, et 
que c'est cette origine double qui explique à la fois la forme 
bicarénée et bifide de la lame totale. Avec elles commence 
le distique du rameau, qui est donc tout entier transversal. 

Plus tard, M. Dutai 11 y a confirmé cette manière de voir en 
montrant que la préfeuille apparaît tout d'abord sous forme 
de deux bourrelets distincts, latéraux, opposés et succes- 
sifs; c'est ensuite seulement que les bourrelets confluent 
en arrière et deviennent l'objet d'une croissance basilaire 
commune (1). 

2. Rameaux d'inflorescence, formant les épillels. — Sous 
les rameaux de l'inflorescence, qui constituent les épillets, 
la feuille mère avorte, comme on sait, presque toujours. 
On ne cite comme exception que Y Anomochloa marantoiclea, 
où elle prend, au contraire, un grand développement. Il faut 
remarquer, toutefois, que, dans l'épillet terminal, les deux 
bractées inférieures, qui forment les glumes de cet épillet, 
ne sont pas autre chose que deux bractées portées par l'axe 
général d'inflorescence, sœurs par conséquent de celles qui 
avortent plus bas. Si elles se développent bien, on pourrait 
croire que c'est parce qu'elles sont stériles. Mais les sui- 
vantes, qui sont les glumelles inférieures de l'épillet ter- 
minal, se développent bien aussi et pourtant sont fertiles. 
D'autre part, dans certains genres, notamment dans les 
Brachy podium, la bractée mère du dernier épillet latéral se 
développe constamment et ne le cède même pas beaucoup 
en dimension aux deux glumes de l'épillet terminal. Tout ce 
qu'on peut dire, c'est donc que, le long de l'axe général d'in- 
florescence, les bractées, qu'elles soient fertiles ou stériles, 

(1) Dutailiy, Sur la préfeuillé des Graminées (Bull, de la Soc. Linn. de 
Paris, p. 213, 1879). 



EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 295 

avortent dans la région inférieure et se développent dans la 
région supérieure. 

Le rameau axillaire de la bractée mère avortée, c'est-à-dire 
l'axe de l'épillet latéral, n'offre jamais à sa base de lame 
adossée, bicarénée et bifide, en un mot de préfeuille. 11 pro- 
duit d'abord deux bractées indépendantes et diamétralement 
opposées, qui sont stériles et qui sont les glumes de cet épi 11 et 
latéral. Presque toujours elles sont insérées latéralement, 
et presque toujours aussi elles sont suivies par les deux ran- 
gées également latérales des bractées mères des fleurs; en 
un mot, le distique y est et y demeure presque toujours trans- 
versal, comme dans les rameaux feuilles. Deux genres seuls 
font exception : les Lolium , où les deux premières bractées 
se posent la première en arrière (elle avorte ordinairement),, 
la seconde en avant, et où le dislique se poursuit ensuite 
longitudinal; et les Horde uni, où les deux premières brac- 
tées sont latérales, tandis que les bractées mères des fleurs 
sont situées en avant et en arrière, et où le distique, d'abord 
transversal, devient brusquement longiludinal à partir de la 
troisième bractée. 

Dans les rameaux de l'inflorescence, la préfeuille des 
rameaux végétatifs est donc représentée par une paire de 
feuilles distinctes et diamétralement opposées, ce qui vient 
confirmer encore la nature double de cette préfeuille. 

3. Rameaux floraux. — Le rameau floral, au contraire, 
se comporte comme le rameau végétatif. Il produit d'abord 
une lame adossée, bicarénée et bifide, conformée comme la 
préfeuille du rameau feuille. Cette lame est considérée aussi 
par la plupart des auteurs comme une feuille simple située 
à 180 degrés de la bractée mère, devant sa conformation 
spéciale à la pression exercée sur elle par l'axe de l'épillet. 
Pourtant, Payer a montré, dès 1858, qu'elle apparaît sous 
forme de deux mamelons distincts, latéraux et opposés, qui 
ne se réunissent que plus tard du côté postérieur pour 
former une pièce unique douée d'une croissance basilaire 



296 



PU. V %.\ TIEGIIE1I. 



commune. Tout aussi bien que dans le rameau végétatif et 
pour les mêmes raisons, elle doit donc être regardée comme 
composée de deux bractées distinctes, latérales, concres- 
centes par leur bord postérieur dans leur région inférieure, 
libres seulement à leur extrémité. Dans quelques genres, 
comme les Diacliyrium et Triachyrum, ces deux bractées 
latérales sont d'ailleurs, comme on sait, et demeurent entiè- 
rement libres dans toute leur longueur. 

Au-dessus de ces deux bractées latérales, ordinairement 
concrescentes en arrière, commence la fleur proprement 
dite, dont nous n'avons pas à nous occuper ici. 



II 

MORPHOLOGIE DE L'EMBRYON ET DE LA PLANTULE 
CHEZ LES CYPÉRACÉES. 

Le fruit des Cypéracées est, comme on sait, un achaine, 
c'est-à-dire un fruit sec indéhiscent, contenant une graine 
indépendante du péricarpe, un fruit séminé. La graine se 
compose d'un mince tégument, d'un albumen amylacé et 
d'un embryon dépourvu d'amidon. 

L'embryon est situé dans l'axe de la graine triangulaire, à 
sa partie inférieure, enveloppé de tout côté, semble-t-il, par 
l'albumen. Il y a toutefois, à cet égard, une remarque intéres- 
sante à faire. L'assise périphérique de l'albumen est, ici 
comme chez les Graminées, fortement différenciée dans la 
forme, la dimension et te contenu de ses cellules, qui sont 
notamment dépourvues d'amidon et riches en huile. Dans la 
région supérieure de la graine, cette assise est simple, comme 
elle l'est tout autour chez les Graminées ; mais dans la région 
inférieure, à mesure qu'elle se rapproche de l'embryon, elle 
allonge ses cellules perpendiculairement à la surface et les 
partage par des cloisons tangentielles, de manière à former 
une couche de plus en plus épaisse, pouvant compter, sur les 



EMBRYON ET PLANTULE DES CYPÉRACÉES. 



297 



flancs de l'embryon, cinq à sept assises vis-à-vis des côtés et 
jusqu'à quinze assises vis-à-vis des arêtes de la graine ; à 
l'extrémité même, elle se réduit de nouveau à une seule 
assise. C'est cette couche non amylacée, et elle seule, qui 
entoure l'embryon latéralement et à son extrémité infé- 
rieure; les grandes cellules amylacées viennent au contact 
de son extrémité supérieure, mais ne se prolongent pas au- 
tour de lui. Cette remarque a déjà été faite par M. E. Wil- 
czek (1 ). 

Contrairement à l'opinion admise, d'après laquelle il 
serait extérieur à l'albumen, extraire, comme on dit, chez 
les Graminées, intérieur à l'albumen, intraire, chez les Cypé- 
racées, l'embryon est donc, en réalité, disposé par rapport à 
l'albumen de la même manière dans ces deux familles. Chez 
l'une et chez l'autre, il est extérieur à sa région centrale 
amylacée et digestible, intérieur à sa région périphérique 
non amylacée et in digestible. La seule différence est que, 
chez les Graminées, la région périphérique, là où elle en- 
veloppe l'embryon, n'a, comme partout ailleurs, qu'une seule 
assise, tandis que, chez les Cypéracées, elle forme une cou- 
che plus ou moins épaisse. Les Cypéracées offrent donc, sous 
ce rapport, une disposition exactement inverse de celle que 
l'on rencontre exceptionnelle m e n I chez les Graminées dans 
YHordewn vulgare et les formes cultivées voisines (voir plus 
haut, p. 261), où la zone périphérique non amylacée de 
l'albumen forme une seule assise en dehors de l'embryon, 
une couche épaisse de trois ou quatre assises sur tout le 
reste du pourtour. 

Ainsi disposé dans l'albumen, l'embryon a ordinairement 
la forme d'une toupie, tournant en bas sa partie pointue, 
en haut sa partie renflée limitée par une surface conique 
surbaissée en forme de chapeau, en contact avec les grandes 
cellules amylacées de l'albumen. Mais il offre, suivant les 
genres, deux conformations bien différentes, qui ont été 

(1) E. Wilczek, Beitràge zur Kentniss des Baucs von Fruchl und Simien der 
Cyperaceen, Inaugural Dissertation, Zurich, 1892, p. 20. 



298 



récemment étudiées et distinguées par M. A. Didrichsen (1). 

Dans les Carex, Rhynchospora, etc., il est droit et sa 
tigelle, dirigée suivant Taxe de la graine, porte à son som- 
met inférieur la radicule, qui est exogène; vers son extré- 
mité supérieure, elle est surmontée d'une pièce épaisse et 
large, terminée en forme de chapeau contre les cellules 
amylacées de l'albumen, insérée sur tout son pourtour et 
enveloppant la gemmule d'une gaine close, pourvue seule- 
ment d'une petite fenle latérale. La gemmule ne possède 
qu'une seule feuille, insérée sur le mamelon terminal de la 
tigelle à l'opposite de la pièce en forme de chapeau, c'est-à- 
dire du côté de la petite fente de la gaine. Si la pièce en 
forme de chapeau correspond en quelque manière à l'écus- 
son, il n'y a donc rien ici qui corresponde au lobule, à la 
piléole, ni au pédicule de l'embryon des Graminées. L'uni- 
que plan de symétrie de l'embryon ainsi conformé coïncide 
avec le plan médian de la fleur. 

Dans la plupart des autres genres (Cyperus, Scirpus, Erio- 
phoritm, Ecklonea, Isolepis, Eieocharis, Finbristylis, etc.), 
l'embryon subit, pendant sa formation, à la fois un dépla- 
cement et une courbure dans son plan de symétrie. Le dépla- 
cement tend à diriger l'axe de l'embryon transversalement 
par rapport à l'axe de la graine et amène la radicule, 
exogène aussi et très peu développée, à être latérale. La 
courbure, laissant à sa place, c'est-à-dire vers le haut, la 
pièce en forme de chapeau, tourne vers le bas la gemmule 
avec la gaine qui l'enveloppe et lui donne en définitive la 
position occupée par la radicule chez les Carex. Dans cer- 
tains Scirpus et Eleocharis, la gaine qui entoure la gemmule, 
ainsi dirigée vers le bas, est surmontée d'un limbe conique ; 
vu sa forme et sa position, ce limbe a été pris, dans le 
Scirpus lacusîris, pour la radicule elle-même par M. Klebs, 
par M. Wilczek et encore tout récemment par M. Schlickum, 
erreur que M. Didrichsen a signalée et rectifiée dès 1894. 

(i) A. Didrichsen, Om Cyperacecrncs Kim (Botanisk Tidsskrift, XIX, 
I Hefte, 1894, et XXI, t Hefte, 1897). 



EMBRYON ET PL A NT U LE DES CYPÉRACÉES. 299 

A la germination, la gemmule se développe d'abord en 
s' échappant par la fente de la gaine qui l'entoure et en se 
dirigeant dans tous les cas vers le haut ; c'est plus tard seu- 
lement que la radicule s'allonge à son tour en se dirigeant 
dans tous les cas vers le bas» La pièce en forme de chapeau, 
appliquée vers le haut contre l'albumen et dont l'épidémie 
n'est point palissadique, comme chez les Graminées, reste 
dans la graine; mais elle se développe dans l'albumen en 
forme de massue, au fur et à mesure qu'elle en digère les 
grandes cellules amylacées et finit par en occuper toute la 
place, ne laissant en dehors d'elle que l'assise périphérique, 
qui n'est pas digestible, et le tégument de la graine (1). Ici, 
comme chez les Graminées, l'assise périphérique de l'albu- 
men, bien que devenue une couche autour des flancs et de 
l'extrémité inférieure de l'embryon, persiste donc tout en- 
tière; elle est, dans toute son étendue, digeslive, mais indi- 
gestible. 

D'abord fermée et tubuleuse, la gaine s'allonge aussi et 
s'ouvre largement au sommet du côté opposé à la massue 
intraséminale pour laisser passer la première feuille verte 
et les suivantes, qui se sont formées au-dessus d'elle sur 
l'extrémité de la tigelle et qui ont, comme elle, leur gaine 
fermée et surmontée d'un limbe. La première feuille 
verte est située, comme il a été dit, en face de la gaine; 
la seconde feuille verte est placée à un tiers de la première 
et les autres suivent avec cette même divergence un tiers, 
qui se continue ensuite indéfiniment, comme on saif^ tout 
le long de la tige. 

Pendant la germination, la pièce qui s'allonge en forme de 
massue à l'intérieur de îa, graine et la gaine qui s'allonge au 
dehors en superposition avec elle ne demeurent pas en con- 
tinuité l'une avec l'autre, comme elles le sont dans l'em- 
bryon. Elles vont s'écartant de plus en plus l'une de l'autre, 

(1) C'est donc bien à tort que M. Pax affirme que, chez les Cypéracées, 
le cotylédon ne reste pas, comme chez les Graminées, inclus dans la graine 
(Natûrl. Pflanzenfam. , von Erigler, H, 2, p. 103, 1887). 



300 



I»H. VAX TIECiHEII. 



par suite d'une croissance intercalaire de la tigelle, et fina- 
lement se trouvent séparées par un tronçon grêle qui peut 
atteindre 6 à 10 millimètres de long, tout pareil, semble-t-il, 
h celui qui résulte de rallongement du pédicule de l'em- 
bryon chez la très grande majorité des Graminées. 

Quelle est maintenant la valeur morphologique à attri- 
buer à la pièce en forme de massue, à la gaine superposée 
et au tronçon de tige qui les sépare, c'est-à-dire aux diverses 
parties de la plan tu le situées entre la base de la racine 
terminale et l'insertion de la première feuille verte? C'est 
Ja question qu'il s'agit de résoudre. 

Dans mes recherches antérieures, j'ai d'abord rappelé 
les deux opinions émises à ce sujet par les auteurs précé- 
dents : celle de Mirbel, qui tenait la massue pour le coty- 
lédon tout entier et la gaine pour la seconde feuille de 
la plante, et celle de Ad. Jussieu, pour qui la massue n'étant, 
comme l'écusson des Graminées, qu'une expansion latérale 
de la tigelle, la gaine devenait le cotylédon tout entier. 
Puis, faisant intervenir, pour la première fois, dans l'étude 
delà question la structure des parties, j'ai conclu de cet 
examen qu'ici, comme je l'admettais alors chez les Grami- 
nées, la massue et la gaine superposée sont les deux parties 
d'une seule et môme feuille, qui est le cotylédon de la 
plante, le tronçon de tige plus ou moins long qui les sépare 
résuilant, ici aussi, d'une simple élongation du nœud (1). 

Depuis lors, cette manière de voir a élé adoptée par tous 
les auteurs qui ont étudié la question, notamment par 
M. Klebs en 1885 (2), par M. ïschirch en 1891 (3), par 
M. Wilczek en 1892 (4), par M. Didrichsen en 1894 (5) 
et par M. Schlickum en 1896 (6). 

(1) Loc. cit., p. 268, 1872. 

(2) Loc. cit., p. 571, 1885. 

(3) Tschirch, Physiolog. Sludien ùber die Samcn (Ann. du Jardin bot. de 
tiuitenzorg, IX, p. 151, 1891). 

(4) Loc. cit., p. 25, 1892. 

(5) Loc. cit., 1894 et 1897. 

(6) Loc. cit., p. 50 et suiv., 1896. 



EMBRYON ET PLANT ULE DES CYPÉ RACÉES. 



301 



Le travail actuel m'ayant conduit, comme on vient de le 
voir, à une tout autre interprétation des faits en ce qui con- 
cerne les Graminées, j'ai dû, malgré cet unanime assenti- 
ment, reprendre aussi l'étude de la question pour les Cypé- 

racées. 

Toutes les plantes de cette famille que j'ai pu étudier 
sous ce rapport, qu'il s'agisse de la tribu des Caricées (Ca- 
rex, etc.), ou de celle des Scirpées [Scirpus, Eleocharis, 
Cyperus, Fimbristylis, etc.), se comportent de la même ma- 
nière au point de vue de la structure de la région inférieure 
de la plantule. Il suffira donc de suivre dans un seul type, 
dans une Laiclie [Car ex) quelconque, par exemple, la mar- 
che des choses sur une série de coupes transversales prati- 
quées depuis un niveau inférieur à l'insertion de la massue 
intraséminale, jusqu'à un niveau supérieur à l'insertion de 
la gaine superposée, et aussi sur les coupes longitudinales 
axiles passant par le plan médian commun de la massue et 
de la gaine. 

Au niveau d'insertion de la massue, l'étroite stèle de la 
tige reste fermée ; la massue ne reçoit donc rien de la stèle 
à ce niveau. Dans toute la longueur du tronçon de tige in- 
terposé, la stèle demeure aussi fermée, mais l'écorce qui 
l'entoure contient, vers le milieu de son épaisseur, une mé- 
ristèle à faisceau libéroligneux inverse, c'est-à-dire tournant 
son liber en dedans, son bois en dehors. En bas, cette méri- 
stèle entre dans la massue, qu'elle parcourt ensuite sans 
se diviser dans toute sa longueur, pour se terminer sous 
l'épiderme à son sommet. En haut, d'où tire-t-elle son ori- 
gine? C'est le point important à décider. 

Au niveau d'insertion de la gaine, la stèle élargie s'ouvre 
et émet une méristèle, qui traverse horizontalement l'écorce 
et entre aussitôt dans la gaine, où elle s'élève suivant la ligne 
médiane, normalement orientée, c'est-à-dire tournant en 
dehors le liber, en dedans le bois de son faisceau libéro- 
ligneux. Parvenue au sommet de la gaine, la méristèle ne se 
termine pas; son faisceau libéroligneux se reploie en dehors 



302 



PU. VAX TIECiHEM. 



et vers le bas, en tournant son liber en dedans, son bois en 
dehors, et descend ainsi tout le long du faisceau ascendant 
en s'y accolant presque, de manière que les deux libers se 
trouvent presque en contact. Dans toute la longueur de la 
gaine, la méristèle, en apparence simple, est donc en réalité 
double; elle renferme dos à dos deux faisceaux, qui ne sont 
que les deux parties d'un seul et même faisceau replié sur 
lui-même, et c'est pourquoi elle possède deux libers distincts 
presque en contact et deux bois distincis diamétralement 
opposés. C'est seulement dans le bas, mais encore à l'inté- 
rieur de la gaine, c'est-à-dire au-dessus de sa séparation 
d'avec la tige, que les deux faisceaux inverses ainsi adossés 
se séparent complètement, s'entourent chacun d'un péri- 
desme propre et d'un endoderme particulier, et forment 
enfin deux méristèles distinctes ; l'interne, qui est le tronc 
primitif, se dirige en dedans et entre un peu plus bas dans 
la stèle de la tige, comme il a été dit; l'externe, qui en est 
la portion réfléchie, continue à descendre dans l'épaisseur 
de l'écorce de la tigelle, où elle forme la méristèle corticale 
inverse signalée plus haul, et se rend en définitive dans la 
massue inlraséminale, où elle se termine, comme il a été dit. 

On voit par là que, bien que séparées par une élongation 
de la tige, la massue intraséminale et la gaine superposée 
ne sont que les deux portions d'une seule et même feuille, 
qui ne reçoit de la tige qu'une seule méristèle et dont l'in- 
sertion vraie est située au niveau même de la gaine. Cette 
feuille est le cotylédon delà plante. En d'autres termes, il y 
a ici croissance intercalaire de la tige à la germination et 
cette croissance s'opère entre l'insertion vraie, méristélique 
et supérieure du cotylédon et son insertion apparente, cor- 
ticale et inférieure, de sorte que le tronçon de lige qu'elle 
forme est à proprement parler un nœud, non un entre- 
nœud. 

Immédiatement au-dessus de la gaine, la stèle élargie de 
la tige émet trois méristèles, dont une médiane, diamétrale- 
ment opposée à la méristèle cotylédonaire, qui passent tout 



EMBRYON ET PLANTULE DES CYPÉRACÉES. 



303 



entières dans la première feuille verte, opposée à la gaine; 
cette première feuille verte est donc ici la seconde feuille de 
la plante. Puis, elle forme de nouveau trois méristèles, dont 
la médiane à 120° de la précédente, pour chacune des 
feuilles vertes suivantes, et ainsi de suite. 

Déjà aperçue par moi dans mon premier travail, la mar- 
che singulière de la méristèle cotylédonaire à la base de la 
tige des Cypéracées, qui y relie en une seule et même feuille 
la massue intraséminale et la gaine superposée, avait été 
décrite, notamment dans le Cyperus reflexus, comme ayant 
son point de départ dans la stèle au niveau de la massue 
intraséminale et non pas, comme il a été dit plus haut, au 
niveau de la gaine superposée (1). Les choses ont été. sous 
ce rapport, observées plus exactement par M. Schlickum, 
en 1896, dans le Car ex fblliculalaet le C\ Pseudo-cypertts (2). 
Toutefois, ce botaniste admet que la méristèle, échappée de 
la stèle au niveau de la gaine, se bifurque aussitôt, à l'inser- 
tion même, pour envoyer la branche interne ascendante à 
la gaine, la branche externe descendante à travers l'écorce 
du tronçon de tige inférieur à la massue. En réalité, comme 
on l'a vu, la méristèle ne se bifurque pas ; elle se réfléchit 
seulement sur elle-même au sommet de la gaine et c'est le 
point, voisin de la base, où les deux moitiés, accolées jusque- 
là, se séparent, qui fait l'effet d'une bifurcation. C'est ce qui 
donne à la méristèle, en apparence simple, de la gaine cette 
constitution double, avec deux libers presque accolés et. deux 
bois opposés, qui n'a pourtant pas échappé à M. Schlickum (3). 

Les choses se passent ici, sous ce rapport, exaclement 
comme dans certaines Iridacées, notamment dans le Tigridiq 
Pcwonia, où M. Schlickum les a décrites et figurées plus 
exactement (4). Toutefois, ce botaniste admet que, dans cette 
plante, la méristèle cotylédonaire se divise radialement vers 

(1) Loc. cit., p. 269, 1872. 

(2) Loc. cit., p. 50 et suivi, fig. 133, 1896. 

(3) Loc. cit., p. 54, fig. 136 et 137, 1896. 

(4) Loc. cit., p. 47, fig. 119, 120 et 124, 1896. 



304 



1»H. VAN TIEGIIEM . 



le milieu de la longueur de la gaine en deux branches, dont 
l'interne monte jusqu'au sommet de la gaine et s'y termine, 
tandis que l'externe descend d'abord dans la gaine, puis tout 
le long de l'écorce du tronçon de tige interposé, pour se ter- 
miner enfin dans la massue intraséminale. En réalité, ici 
comme chez les Cypéracées, la méristèle cotylédonaire ne se 
bifurque pas. Elle monte tout entière jusqu'au sommet de la 
gaine, et là, au lieu de se terminer, son faisceau se reploie 
sur lui-même en dehors et redescend le long du faisceau 
ascendant en accolant presque son liber contre le sien, jusque 
vers le milieu de la longueur de la gaine. Puis, il s'en écarte, 
s'entoure d'un péridesme propre et d'un endoderme particu- 
lier, de façon que la portion descendante de la méristèle 
réfléchie se trouve désormais distincte de sa portion ascen- 
dante ; ce qui simule une bifurcation. C'est donc par les 
Tigridia, et par les genres encore peu connus qui offrent le 
même caractère, que les Cypéracées se rattachent, à ce 
point de vue, le plus directement à l'ensemble des autres 
Monocotylédones. 

En somme, contrairement à ce qui est arrivé plus haut 
pour les Graminées, l'opinion à laquelle mes premières 
recherches de 1872 m'avaient amené au sujet de la consti- 
tution de l'embryon et delà plantule des Cypéracées est en- 
core celle que mes nouvelles observations, étendues à un 
beaucoup plus grand nombre de genres et d'espèces, me 
conduisent à adopter aujourd'hui. Il en résulte, non plus 
comme autrefois, une grande ressemblance, mais au con- 
traire toute une série de profondes différences entre ces deux 
familles. 



SÉPARATION DES GRAMINÉES D'AVEC LES CYPÉ RACÉES. 305 



ÏII 



CONCLUSIONS. 
SÉPARATION DES GRAMINÉES D'AVEC LES CYPÉRACÉES 
ET LES AUTRES MONOCOTYLËDONES. 



Ce sont ces différences qu'il s'agit maintenant de préciser. 

Laissant de côté toutes celles, bien connues, que pré- 
sente l'organisation florale, notamment la structure si diffé- 
rente du pistil, formé d'un seul carpelle fermé à placenta- 
tiou axile chez les Graminées, ce qui rend la fleur zygo- 
morphe, de plusieurs carpelles ouverts à placentation pa- 
riétale basilaire, chez les Cypéracées, ce qui laisse la fleur 
actinomorphe, rappelons seulement celles que nous a révé- 
lées la morphologie du fruit, de l'embryon et de laplantule. 

Chez les Graminées, le fruit est inséminé. L'albumen ne 
forme autour de l'embryon qu'une simple assise non amyla- 
cée. L'embryon a sa radicule endogène. 

Sa tigelle produit d'un côlé une première feuille, uni- 
nerviée, non engainante, dont la partie inférieure descend 
le long de la tigelle. Cette feuille demeure à la germination 
incluse dans la graine; mais elle ne s'accroît pas dans l'al- 
bumen, dont elle digère à distance toutes les grandes cel- 
lules amylacées pour en absorber, également à distance, le 
produit soluble. En un mot, c'est un cotylédon hypogé et 
non accrescent. 

En face et au même niveau, la tigelle forme une seconde 
feuille, toujours rudimentaire, innerviée et sans accroisse- 
ment à la germination, parfois totalement avortée, qui est 
un second cotylédon. 

En superposition exacte avec le premier cotylédon, elle 
porte une troisième feuille, binerviée, première feuille de la 
gemmule, qui s'accroît à la germination, toujours engainante, 
à gaine fermée, réduite à sa gaine, et privée de chlorophylle. 

ANN. SC. NAT. 'BOT. III, 20 



306 



PH. VAN TIËGHEM. 



Après quoi seulement, elle produit la première feuille 
verte, formée d'une gaine ouverte et d'un limbe, pluriner- 
viée avec nervure médiane, bientôt suivie des autres feuilles 
vertes conformées de la même manière et disposées suivant 
l'ordre distique. 

Entre l'insertion apparente des deux premières feuilles 
et celle de la troisième, la tige s'accroît d'ordinaire en un 
tronçon plus ou moins long dont la nature morphologique et 
la structure ne demeureut pas les mêmes dans toute la 
famille, mais y subissent deux modifications bien distinctes. 
Tantôt le tronçon se forme au-dessus des deux cotylédons et, 
il sépare leurs insertions vraies, méristéliques, de celle de la 
troisième feuille; c'est alors un véritable entre-nœud, un 
épieotyle, dont la structure est normale : il en est ainsi dans 
les Panicoïdées. Tantôt il se forme au niveau même des 
deux cotylédons, ce qui entraîne un double phénomène : en 
haut, il sépare leurs insertions vraies, méristéliques, repor- 
tées vers le haut, de leurs insertions apparentes, corticales, 
rejetées vers le bas ; en bas, il rend concrescente à la lige 
la portion descendante du grand cotylédon; le tronçon est 
alors simplement un nœud, le nœud cotylédonaire, allongé 
aussi bien au-dessus qu'au-dessous de l'insertion apparente 
des cotylédons, et son écorce renferme en conséquence dans 
sa région supérieure une méristèle inverse : il en est ainsi 
dans les Avénoïdées. De là, une subdivision des Graminées 
en deux sous-familles. 

Chez les Cypéracées, le fruit est séminé. L'albumen forme 
autour de l'embryon une couche non amylacée plus ou moins 
épaisse. L'embryon a sa radicule exogène. 

Sa tigelle produit d'un côté une première feuille, uniner- 
viée aussi, mais complètement engainante, à gaine fermée, et 
n'en ayant, par conséquent, pas d'autre en face d'elle, en un 
mot, un unique cotylédon. Plus haut, elle forme, à l'opposite 
de la première, une seconde feuille, plurinerviée à nervure 
médiane, également engainante à gaine fermée, mais sur- 
montée d'un limbe : c'est la seule feuille de la gemmule. 



SÉPARATION DES GRAMINÉES D AVEC LES CYPÉRACÉES. 307 

A la germination, le cotylédon se sépare en deux parties 
distinctes et superposées, qui s'éloignent de plus en plus 
l'une de l'autre par la formation d'un tronçon de tige aui 
est ici, comme chez les Graminées du groupe des Avé- 
noïdées, le nœud cotylédonaire allongé vers le bas, et qui 
est pourvu aussi, par conséquent, d'une méristèle corticale 
inverse. La partie inférieure demeure dans la graine et s'y 
développe eu forme de massue dans l'albumen, dont elle di- 
gère au contact les grandes cellules amylacées, pour en ab- 
sorber aussi au contact le produit soluble. La partie supé- 
rieure s'allonge au dehors en forme de gaine entourant la 
gemmule, et se fend au sommet pour laisser passer la pre- 
mière feuille verte, opposée au cotylédon, qui est la seconde 
feuille de la plante, puis les feuilles vertes suivantes qui ont 
aussi la gaine fermée et qui sont disposées suivant l'ordre 
tristique. 

Par cet ensemble de caractères ditîérentiels, tandis que 
les Cypéracées se rattachent intimement aux autres Mono- 
cotylédones, dont elles sont inséparables, les Graminées 
s'éloignent, au contraire, beaucoup de cette classe, dans 
laquelle on les a toujours rangées jusqu'à présent. Toutes 
ensemble elles forment un groupe de plantes différant à la 
fois des Dicotylédones par l'existence d'un seul cotylédon 
bien développé, pourvu de méristèle, et des Monocotylé- 
dones vraies par l'existence, réelle ou virtuelle, d'un second 
cotylédon rudimentaire en face du premier. Intermédiaire, 
en quelque sorte, enfre ces deux classes, formé de plantes 
soit primitivement dicotylées, devenues monocotylées par 
avortement d'un des deux cotylédons, soit primitivement 
monocotylées devenues dicotylées par acquisition d'un se- 
cond cotylédon demeuré rudimentaire, ce groupe peut être 
désigué sous le nom de Anisocotylêes (1). 

Dans mon premier travail, tout en essayant de rattacher 
le plus possible, au point de vue de la morphologie de l'em- 



(1) Oe àvtaoç, inégal, et xotu.àt), cotylédon. 



308 



PU. VIA TIEGHEM. 



bryon et de laplantule, les Graminées aux Cypéracées et par 
les Cypéracées aux autres Monocotylédcmes, j'avais pour- 
tant insisté déjà sur la différence irréductible qui continuait 
à les séparer, différence qui consiste en ce que, chez ces 
plantes, l'écusson et la piléole ont toujours leurs méristèles 
propres, celles de la piléole ne faisant jamais retour à celles 
de l'écusson, tandis que chez les Cypéracées et chez toutes 
les autres Monocotylédones, la parlie intraséminale du co- 
tylédon et sa gaine supérieure libre superposée ont toujours 
des méristèles communes, qui font retour de la gaine supé- 
rieure à la partie inférieure superposée (ioc. cit., p. 273, 
1872). 

Comme celle de toutes les vraies Monocotylédones, la 
racine des Graminées a son épiderme totalement caduc dans 
la coiffe, et c'est l'exoderme dénudé qui prolonge ses cel- 
lules en poils et devient l'assise pilifère; en un mot, ce sont 
aussi des Liorhizes. Si donc l'on considère l'ensemble des 
Liorhizes, on voit maintenant qu'il y en a de trois sortes. 
Il y en a, comme les Nymphéacées, qui ont à l'embryon 
deux cotylédons également bien développés, qui sontdicoty- 
lées. Il y en a, comme les Graminées, qui ont deux coty- 
lédons, dont un avorte plus ou moins complètement, qui sont 
anisocotylées. Il y en a, enfin, comme les Monocotylédones 
vraies, qui n'ont et ne peuvent avoir qu'un seul cotylédon, 
qui sont monocotylées. Les Climacorhizes aussi sont, comme 
on sait, un groupe hétérogène, qui renferme la plupart des 
Dicotylédones, toutes les Astigmatées et quelques Crypto- 
games vasculaires de la classe des Lycopodinées (Isoetes, 
Lycopoctium, etc.). 

Si l'on adopte la division primordiale des Phanéro- 
games du sous-embranchement des Stigmalées en deux 
groupes primaires, d'après la nature du fruit, en distin- 
guant les Séminées et les Inséminées, comme je l'ai pro- 
posé dans un travail récent (1), on voit que les Graminées 

(1) Ph. van Tieghem, Sur les Phanérogames sans graines, formant la divi- 
ison des Inséminées (Comptes rendus, CXX1V, j 897). 



SÉPARATION DES GRAMINÉES D'AVEC LES CYPÉRACÉES. 309 

se rangent dans le second de ces groupes, où elles font par- 
lie de la subdivision des Bitegminées, landis que les Cypé- 
racées sont comprises, avec toutes les autres Monoco- 
tylédones vraies, dans les Séminées de la subdivision des 
Bitegminées. La conformation du fruit vient donc ajouter 
une nouvelle différence à celles que fournit la morphologie 
de l'embryon et de la plantule pour éloigner encore davan- 
tage les Graminées de la classe des Monocotylées et pour 
caractériser plus nettement la classe nouvelle des Anisoco- 
tylées. 

Les Graminées composent-elles seules cette classe des 
Anisocotylées, ainsi définie, ou faut-il leur adjoindre dans 
ce groupe quelques autres familles, parmi celles que l'on 
range jusqu'ici à côté d'elles dans la classe des Monoco- 
tylédones ? C'est une question que les recherches à venir 
pourront seules décider. 



SUR LE DÉVELOPPEMENT 

DES 

POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES 

CHEZ LES MONOGOTYLÉDONES 

Par M. J. BARANETZRY 



I 

Plusieurs anatomistes se sont déjà occupés du mode de 
formation des tissus durables dans les points végétatifs des 
Monocotylédones. 

Les premiers renseignements détaillés sur ce sujet ap- 
partiennent à Karsten (1), dont les recherches se rapportent 
en premier lieu au développement des points végétatifs de 
tiges chez les Palmiers. Son mémoire étant, du reste, prin- 
cipalement consacré à l'anatomie des organes adultes, les 
observations sur le mode de formation des tissus sont expo- 
sées en termes assez vagues, et, faute de figures, ne suffi- 
sent pas pour donner au lecteur une idée nette des phé- 
nomènes observés par l'auteur. D'après les notions données 
par Karsten, on peut se former l'idée suivante sur le 
mode de développement des points végétatifs chez les Mono- 
cotylédones. Le méristème primitif (cambium de l'auteur), 
tout homogène encore dans le sommet du point végétatif, 

(1) N. Karsten, Die Vegetationsorgane des Palmen, Berlin, 18i7. 



312 



J. BAllANETZKY. 



revêt un peu plus tard dans ses parties centrale et péri- 
phérique l'aspect d'un parenchyme durable, en même iemps 
que son assise intermédiaire reste en état cambial et que 
ses cellules continuent encore longtemps à se diviser énergi- 
quement. Au moyen de ces divisions, la zone cambiale produit 
sur son côté interne le nouveau méristème et au milieu de ce 
dernier les faisceaux procambiaux, dont l'apparition s'a- 
chève donc dans la direction centrifuge. L'assise du tissu 
restée en dehors de la zone cambiale représente la future 
écorce, qui peut s'épaissir encore grâce à la même zone 
cambiale, produisant du nouveau méristème aussi sur son 
côté extérieur (/. c, p. 13-15). Karsten semble attribuer un 
pareil mode de développement à toutes les Monocotylédones. 
Chez celles d'entre elles qui possèdent une gaine scléren- 
chymateuse séparant l'écorce du corps central, cette gaine 
représente le reste de l'assise cambiale (/. c, p. 96-99). 

Dans les ouvrages généraux de botanique, Schacht (1) 
professe, sur la marche des phénomènes qui nous occupent, 
des idées semblables à celles de Karsten, tandis que Schlei- 
den (2) n'a trouvé dans le cône végétatif des Palmiers au- 
cune zone formatrice spéciale. D'après Schleiden, les fais- 
ceaux procambiaux surgissent immédiatement dans le 
méristème primitif homogène et leur apparition a lieu pres- 
que simultenément dans tous les points de la section trans- 
versale. 

A propos de ses recherches sur la course des faisceaux 
fibreux dans les tiges, Nàgeli arrive à son tour à parler du 
mode de formation de ces faisceaux dans les points vé- 
gétatifs (3). Mais ce savant nie définitivement l'existence 
dans le cône végétatif des Palmiers d'une zone productrice; 
il trouve plutôt, comme Schleiden, que les faisceaux se 
forment dans le méristème primitif homogène, mais il 

(1) M. Schacht, Lehrbuch d. Anatomie u. Physiol. der Gewâchse, 4 859, 
t. II, p. 41. 

(2) M. Schleiden, Grundzûge d. Wiss. Botanik., 4 e Aufl., p. 368. 

(3) G. Nàgeli, Beitràge z. Wiss. Botanik, I, p. 19 et 21. 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 313 

diffère de Schleiden en ce que, d'après lui, Tordre de 
l'apparition des faisceaux est en tout centrifuge. 

Sanio est le premier qui ait exécuté des recherches his- 
lologiques précises sur la formation des tissus durables 
dans les points végétatifs des tiges. Pourtant ces recherches, 
qui avaient principalement pour objet les plantes Dico- 
tylédones, ne s'étendaient que sur un nombre très restreint 
de Monocotylédones. De cette classe, Sanio n'a étudié que 
les Buscus racemosus et B. Hypoglossum, pour étendre plus 
lard ses résultats au Poiygonatum latifolium (1). Les pre- 
miers faisceaux procambiaux du Buscus apparaissent dans 
la partie cenlrale de la tige et dès ce moment le méristème 
primitif situé entre ces faisceaux, ainsi que celui qui les 
recouvre immédiatement en dehors, commence à se cloi- 
sonner énergiquement en formant une zone circulaire très 
active, qui est, d'après Sanio, analogue à l'anneau formatif 
(Verdickungsring) des Dicotylédones. Cette zone, en pro- 
duisant sur son côté intérieur de nouveaux faisceaux pro- 
cambiaux avec le parenchyme interfasculaire, se renou- 
velle en même temps sur son côté extérieur par l'activité 
continuelle de ses cellules. De cette manière, la formation 
des faisceaux s'achève dans l'ordre centrifuge et, après avoir 
produit tous les faisceaux appartenant à une section trans- 
versale de la lige, la zone formatrice se transforme en 
anneau sclérenchymateux. L'assise périphérique du méris- 
tème primitif ne prend aucune part à la formation de la 
zone productrice pour donner plus tard de l'écorce. Cette 
dernière représente donc chez les Monocotylédones, aussi 
bien que chez les Dicotylédones, une couche autonome, issue 
directement du méristème primitif. 

M. Millardet, à l'occasion de ses recherches sur le mode 
d'épaississement secondaire dans les Ironcs des Dracœna et 
des Yucca, a observé aussi des points végétatifs de Dracœna. 
Ces observations ont suggéré à l'auteur la conviction que, 

(1) Botan. Zeitung, 1863, p. 383 et 409. 



314 



•ï. »4KV\F/1ZHY. 



chez celle plante, l'ordre d'apparition des faisceaux est 
aussi centrifuge, mais il ne donne aucun détail sur le mode 
de leur formation (1). 

Le développement des points végétatifs dans les bulbes 
à'Allium Cepa, dans les tiges de G or dy line vivipara et de 
Tradescantia argenlea a été étudié par M. Falkenberg à 
propos de ses recherches sur la structure et la course des 
faisceaux fibreux dans les tiges des Monocotylédones (2). 
Dans toutes les plantes ci-dessus nommées, M. Falkenberg a 
trouvé le même mode de développement que celui indiqué 
par Sanio pour le Ruscus et le Polygonatum. L'assise sous- 
épidermique du méristème primitif est réservée aussi pour 
former plus tard de l'écorce, tandis que dans une zone plus 
profonde commencent les divisions énergiques, chez YAliium 
presque exclusivement tangentielles, qui produisent sur le 
côté intérieur des faisceaux procambiaux, entremêlés au 
parenchyme fondamental. 

Un peu plus lard, M. Guillaud a étudié à son tour la 
structure et le développement des tiges de Monocotylédones, 
mais les résultats auxquels cet auteur est arrivé sur le 
mode de développement diffèrent beaucoup de ceux de la 
plus grande partie de ses prédécesseurs (3). Les recherches 
de M. Guillaud, il est vrai, se rapportent presque exclusi- 
vement aux liges souterraines d'un assez grand nombre de 
plantes et, si l'on pouvait admettre qu'entre les tiges aé- 
riennes et les tiges souterraines il y a quelque différence 
essentielle dans le mode de leur développement, c'est par 
là qu'on pourrait expliquer le désaccord dans les résultats 
de cet auteur. Ainsi, M. Guillaud, conformément avec Nà- 
geli, trouve que tous les faisceaux foliaires se forment direc- 
tement dans le méristème primitif, en partant du centre de 
l'axe vers sa périphérie, et dans la même direction se diffé- 

(1) Mém. de la Société des Se. Natiir. de Cherbourg, t. XI, 4865. 

(2) P. Falkenberg, Vergl. Untersuch. ilber d. Bau der Veyetationsorgane der 
Monocotyledonen. 1876, p. 49-50 et 444-145. 

(3) Annales des Sciences Natur., 6 me sévi t. V, p. 5. 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 315 

rencie aussi le parenchyme fondamental. Il en résulte qu'en 
même temps que dans la région centrale le méristème a 
déjà pris l'aspect de tissu stable, il en reste encore à la péri- 
phérie une couche en état mérislématique. C'est, d'après 
M. Guillaud, cette dernière couche qu'avaient observée les 
auteurs précédents et à laquelle ils avaient attribué le rôle 
d'une zone formative. M. Guillaud a, du reste, observé lui- 
même dans les points végétatifs une zone annulaire de 
méristème très actif, mais il lui donne une tout autre 
signification. Cette zone, que notre auteur désigne par le 
nom de « périméristème », et qui n'apparaît qu'assez tard, 
est située entre l'écorce et le cylindre central, en dehors des 
faisceaux procambiaux les plus externes. En se cloisonnant 
énergiquement, le périméristème peut produire chez cer- 
taines plantes [Acorus Calamus, Iris floreniina, etc.) de nou- 
veaux faisceaux, mais les faisceaux de cette provenance sont 
déjà caulinaires. Plus tard, le périméristème forme la gaine 
autour du corps central, ou bien ses cellules prennent l'as- 
pect de parenchyme cortical ordinaire (/. c. , p. 1 2-88 et 116- 
125). D'après cela, il ne reste presque pas de doute que le 
périméristème est identique avec l'anneau formatif des autres 
auteurs, mais que M. Guillaud n'a réussi à l'observer que 
dans des stades déjà avancés. 

Le dernier travail sur notre sujet qui a paru, est celui de 
M. Petersen se rapporlant à un assez grand nombre de 
diverses familles de Monocotylédones. Je regrette de ne pas 
pouvoir lire le texte détaillé, rédigé en danois (1), et d'être 
obligé de faire l'usage du succinct résumé français et des 
comptes rendus insérés dans le « Botanisches Centralblatt » 
(I. 57, p. 388) et dans le « Botanischer Jahresbericht » (pour 
1894, I, p. 551). On voit, par ces extraits, que l'auteur a 
observé cbez beaucoup de Monocotylédones (Scitaminées, 
Broméliacées, Tradescantia, Allium) l'existence dans leur 
cône végétatif d'une zone cambiale, située entre l'écorce 

(1) BotaniskTidsskrift, Bd. 18, 1893, p. 112. 



316 



«f. IIIB1\ET1KI. 



et le cylindre central. Par le cloisonnement régulier de ses 
cellules dans le sens tangentiel, cette zone ressemble beau- 
coup au cambium permanent de certaines Liliacées, à l'ex- 
ception de sa courte durée. La même chose a. lieu chez les 
Ruscus (les espèces étudiées par Sanio), tandis que chez 
le Polygonatum muliiflorum les cellules de la zone produc- 
trice sont arrangées irrégulièrement, par suite de leur cloi- 
sonnement dans toutes les directions. D'un autre côté, chez 
les Orchidacées [Vanilla, Vanda, Epidendron), chez les 
Pandanus, dans les rhizomes de Typha, l'auteur n'a trouvé 
aucune zone productrice individualisée. Les observations de 
M. Petersen le conduisent à la conclusion, qu'entre les 
Monocotylédones pourvues d'un épaississement secondaire 
des tiges, comme les Dracœna, Yucca, etc., et celles qui n'en 
possèdent pas, il y a des transitions graduelles par le moyen 
des plantes qui sont pourvues aussi d'un cambium, mais de 
durée restreinte. La question concernant l'origine elle mode 
de formation des divers tissus n'est point touchée par l'au- 
teur, qui finit par accepter le point de vue suivant lequel 
l'écorce des Monocotylédones provient d'une assise autonome 
de méristème primitif. 

Ce court aperçu des travaux sur le mode de formation des 
tissus dans les points végétatifs des Monocotylédones fait voir 
que nos connaissances actuelles sur ce sujet se laissent ré- 
capituler dans les thèses suivantes : 

1° D'après la majorité des anatomistes, la plus grande 
partie du parenchyme fondamental ainsi que des faisceaux 
fibrovascutaires du corps central proviennent de la zone 
génératrice, qui se forme de bonne heure dans le point 
végétatif à quelque distance de sa périphérie, en séparant 
l'écorce primaire du cylindre central. Sanio elle plus grand 
nombre des autres observateurs semblent avoir attribué le 
même mode de développement à toutes les plantes monoco- 
tylédones. M. Petersen n'a pas trouvé de zone génératrice 
dans le point végétatif des Orchidées et de quelques autres 
plantes, sans en avoir pourtant suivi le développement. 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES , 317 

2° Conformément au mode de développement signalé par 
les auteurs, l'ordre que suivent dans leur apparition les fais- 
ceaux fîbrovasculaires est centrifuge. 

3° L'écorce primaire des Monocotylédones, comme celle 
des Dicotylédones provient d'une assise séparée de méristème 
primitif. 

Il 

Les premières observations que j'ai faites sur les points 
végétal ifs du Ruscus aculeatus m'ont montré dans le mode 
de leur développement une circonstance d'une grande va- 
leur, mais qui a échappé aux observateurs précédents. On 
ne saurait en attribuer la cause qu'à ce que les anatomistes, 
qui se sont occupés du même sujet, n'avaient pas à leur dis- 
position d'aussi bonnes coupes des parliesles plus jeunes des 
points végétatifs. Une telle supposition est d'autant plus 
autorisée, qu'excepté M. Petersen, aucun des auteurs ne 
donne de figures, et quant à celles de M. Petersen, elles 
représentent certainement, au moins pour les plantes étu- 
diées par moi-même, des stades déjà très avancés. En effet, 
il est presque impossible d'obtenir dans les parties très 
jeunes des points végétatifs des Monocotylédones des coupes 
non troublées par le contenu cellulaire, sans leur avoir fait 
subir de traitement par certains réactifs. 

A l'occasion de ses recherches sur les points végétatifs 
des Dicotylédones, Sanio recommande de dessécher préala- 
blement les objets au point de leur faire prendre une con- 
sistance cornée, qui permet d'obtenir dans les tissus les 
plus délicats des tranches d'une grande finesse. De telles 
Iranches Sanio éloignait le contenu cellulaire en les tapant 
dans une goutte d'eau avec un pinceau. Pourtant une telle 
manipulalion, si extrêmement minutieuse qu'elle soit, la 
plupart du temps n'ai teint son but que très incomplètement. 
Pour que les préparations puissent être par celte voie déli- 
vrées du contenu cellulaire, il est naturellement nécessaire 



318 



«I. BJLRANETZKY. 



que l'épaisseur des tranches ne dépasse pas le diamètre des 
cellules méristématiques, ce qui est difficile à réaliser pour 
toute une rangée de tranches successives. Mais il est facile 
d'éloigner le protoplasme cellulaire par voie chimique et 
d'obtenir ainsi des préparations parfaitement précises, saus 
qu'elles aient même besoin d'être Irès fines. 

Je procédais de la manière suivante : Les coupes étaient 
obtenues dans des points végétatifs de pousses, coupées à 
l'époque de leur croissance la plus énergique et puis séchées 
conformément à l'instruction donnée par Sanio, qui s'est 
justifiée parfaitement. Si le tissu est devenu trop raide et 
cassant, il suffit de placer l'objet pendant quelques minutes 
dans un espace saturé de vapeurs d'eau, pour que le tissu 
reprenne la souplesse nécessaire. Il faut seulement remar- 
quer qu'après être restés très longtemps à l'état desséché, 
les points végétatifs deviennent souvent tout à fait impropres 
à la préparation, puisque leur protoplasme ne se gonfle 
même plus dans les réactifs, qui le dissolvent facilement 
dans un état plus frais. Des tranches convenables placées 
dans l'eau pure se redressent instantanément, après quoi je 
les ai mises pour quelques minutes dans l'eau de Javel. De- 
venues tout à fait transparentes et puis lavées dans l'eau, les 
tranches étaient transportées enfin dans une faible solution 
d'hématoxyline pour teindre les parois cellulosiques. Le 
protoplasme étant dissous par l'eau de Javel, les tranches 
colorées deviennent extrêmement précises et les cloisons 
les plus fines se font voir très nettement. La tinction d'héma- 
toxyline est très durable et les préparations conservées dans 
la glycérine ne subissent presque aucun changement. 

RUSCUS. 

De toutes les plantes monocotylédones ce sont les espèces 
du genre Rusais, dont le développement a été déjà étudié 
avec le plus de détails par Sanio et les autres observateurs. 
C'est pourquoi je commence mon exposition par ces mêmes 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 319 

plantes, et cela d'autant plus que le genre Ruscus peut servir 
de représentant de l'un des nombreux types, qui se laissent 
discerner par rapport au mode de développement des points 
végétatifs chez les Monocotylédones. 

J'ai étudié les Ruscus aculeatus, R. racemosus et R. an- 
drogynus ; toutes ces espèces ne montrent aucunes diffé- 
rences essentielles dans le mode de développement. 

Les coupes de la partie la plus jeune du point végétatif ont 
été obtenues pour le R. racemosus (Pl. XIV, fig. 1). La tige 
porte ici un appendice massif, qui présente le futur état ne 
contenant encore point de faisceaux procambiaux. Au centre 
de la tige même se trouvent déjà deux faisceaux procambiaux, 
qui se sont différenciés immédiatement dans le méristème 
primitif. Les cellules de ce mérislème se cloisonnent dans 
toutes les directions, mais principalement en sens tangentiel, 
et cela d'autant plus qu'on s'approche de la périphérie. Dans 
les coupes un peu plus âgées, la section de la tige se montre le 
plus souvent ovale (chez les R. racemosus et R< androgynus), 
plus rarement (chez le R. aculeatus) triangulaire ou quadran- 
gulaire. Les saillies qui communiquent à la section ces 
formes diverses sont les prolongements des cladodes, et cle 
leur disposition sur le sommet de la lige dépendent les 
diverses formes de sa seclion transversale. Le méristème, 
qui forme les saillies, se distingue nettement de celui de la 
tige par ses cellules plus larges et peu actives. Dans le mé- 
ristème cle la tige, au contraire, les divisions langentielles 
deviennent toujours plus nombreuses. 

Dans les intervalles entre les saillies, savoir aux espaces 
où la périphérie des coupes est formée par le tissu de la 
tige même, c'est dans les 3 ou 4 rangées de cellules situées 
immédiatement sous l'épiderme que les divisions tangen- 
tielles sont les plus fréquentes. Ces divisions deviennent 
parfois (surtout chez les R. aculeatus et R. androgynus) si 
fréquentes et si régulières, que la zone sous-épidermique 
prend l'aspect d'un véritable cambium aux cellules très 
aplaties en sens radial (fig. 2). Cette zone possède effective- 



320 



«I. BAK.4NETZKY. 



ment Jes propriétés d'un cambium typique, puisque une 
(elle activité y continue pendant tout le temps que dure 
le développement des tissus dans le point végétatif et nous 
verrons tout à l'heure que tous les tissus de la tige provien- 
nent de celte mince couche sous-épidermique. C'est pour- 
quoi je désignerai cette couche par le nom de couche ou 
zone cambiale. 

Aux espaces où la périphérie de la tige porte les saillies 
formées par le tissu des cladodes, la zone cambiale se pro- 
longe sous les bases de ces cladodes en séparant leur tissu 
de celui de la tige, mais en conservant parlout le même 
caractère, pour former ainsi un anneau complet autour de 
la tige. La zone cambiale produit donc partout sur son 
côlé interne le nouveau méristème qui, puisqu'il est issu 
d'une zone cambiale individualisée, représente déjà le 
méristème secondaire. C'est au milieu de ce dernier que 
prennent désormais naissance les nouveaux faisceaux pro- 
cambiaux. Au commencement, comme on le voit dans la 
figure 2, la formation de ces faisceaux s'achève très près 
de la périphérie, dans une couche dont les cellules conser- 
vent encore leur forme aplatie. Mais plus tard, le méristème 
produit par la zone cambiale, en se cloisonnant dans toutes 
aulres directions, forme une assise plus ou moins épaisse 
consistant en cellules minces (fi g. 3) et une telle disposi- 
tion des tissus mérislématiques se conserve pendant toute 
la durée des phénomènes formatifs dans le point végé- 
tatif La formation ultérieure des faisceaux procambiaux 
s'achève déjà dans cetle assise aux minces cellules. 

C'est sans doute la même assise qui a été observée par 
Sanio et qu'il a considérée comme analogue à l'anneau forma- 
tif {Verd/ckungsring) (1) des Dicotylédones. Il est vrai que le 
rôle de cetle assise chez les Monocotylédones et les Dicotylé- 

(1) Le nom « anneau cTépaississement » (Verdickungsring) donné à cette 
assise par les auteurs allemands ne me semble pas bien choisi, tandis que 
celui de «l'anneau formalif;> en désigne justement le rôle, qui est celui de 
donner naissance aux faisceaux procambiaux. 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 321 

dones est le même; elle sert partout à donner naissance aux 
faisceaux procambiaux, mais l'origine en est dans l'un et 
l'autre cas tout à fait différente. À mesure que l'anneau for- 
inatif s'épuise à son côté intérieur pour former les faisceaux 
et le parenchyme interfasciculaire, il se renouvelle sur son 
côté extérieur grâce aux divisions tangentielles dans la 
zone cambiale. Je veux appeler ici l'attention du lecteur sur 
le fait, que malgré l'activité incessante de la zone cam- 
biale, l'anneau formatif reste toujours à la même distance 
à peu près de la périphérie, ce qui prouve que le méris- 
tème de cet anneau est issu, en effet, de la zone cambiale 
sous-épidermique. 

De cette manière, excepté quelques faisceaux les plus 
centraux, tous les autres faisceaux d'une section trans- 
versale de la tige prennent naissance dans l'anneau à 
petites cellules de méristème secondaire et l'ordre de leur 
apparition est strictement centrifuge. Mais, chez le R. acu- 
leatus, il se forme plus tard au centre même de la moelle 
encore un faible faisceau. Sa formation commence à l'époque 
où il existe déjà 3 et 4 rangées de faisceaux dont les 
plus iuternes ont différencié leurs premières trachées et 
où le parenchyme médullaire a pris l'aspect de tissu 
stable (fig. 1). Un groupe des cellules de ce parenchyme 
commence de nouveau à se cloisonner, mais le faisceau 
procambial qui en dérive reste toujours faible et son dé- 
veloppement ultérieur ne marche que très lentement. 
Chez les R. racemosus et R. androgynus, un pareil faisceau 
central semble manquer; du reste son apparition, même 
chez le R. aculeatus, n'est point constante et dans d'autres 
rameaux je l'ai cherché vainement. 

A la formation d'un faisceau procambial chez les Rusais 
participe le plus souvent un groupe tout entier de cellules 
mérislématiques, qui commencent à se cloisonner en sens 
tangentiel par rapport au centre d'un tel groupe. Mais 
parfois une seule cellule de méristème s'accroît d'abord, 
puis se cloisonne en tous sens, après quoi les cellules envi- 

ANN. SC. NAT. BOT. III, 21 



322 



ronnantes se cloisonnent aussi, comme dans le premier cas. 
Plus tard, les divisions dans les cellules d'un faisceau pro- 
cambial s'accomplissent principalement dans la direction 
transversale au grand axe du faisceau, ce qui fait que les 
cellules se disposent en rangées longitudinales, comme 
dans les faisceaux des Dicotylédones. 

Les cellules de méristème interposées aux faisceaux pro- 
cambiaux cessent bientôt de se cloisonner, s'accroissent et 
le tissu revêt la forme de parenchyme fondamental ordinaire, 
dans lequel le méristème de l'anneau formatif se trans- 
forme graduellement sur son côté intérieur. Tous les fais- 
ceaux procambiaux étant formés, les cellules de l'anneau 
formatif cessent de se cloisonner, mais ne s'accroissent 
que peu dans les directions transversales; au lieu de cela 
elles s'allongent beaucoup et, en épaississant leurs parois, 
prennent la structure de fibres sclérenchymateuses, qui 
forment chez les Ruscus une gaine épaisse, entourant le corps 
central de la tige. Dans la zone cambiale sous-épidermique, 
les divisions s'éteignent aussi; ses cellules s'accroissent, 
s'arrondissent et forment cette couche superficielle de 
parenchyme, à qui, par analogie de situation topogra- 
phique, on donne aussi le nom d'écorce primaire 

Tout ce que j'ai dit jusqu'ici se rapporte également au 
R. aculeatus et au R. androgynas. Le Ruscus racemosus pré- 
sente, dans le mode de développement des tissus, cette par- 
ticularité, que la zone cambiale qui produit le méristème se- 
condaire ne se trouve immédiatement sous l'épiderme que 
pendant les premiers stades du développement. Plus tard, 
à peu près à l'époque où se sont formées 2 ou 3 rangées de 
nouveaux faisceaux, la zone cambiale s'éloigne de l'épi- 
derme à la distance de 3-4 rangées de cellules, tandis que 
les cellules de l'assise sous-épidermique ne se cloisonnent 
plus que radialement (fig. 5). Dans ses autres propriétés, la 
zone productrice du R. racemosus ne diffère pas de celle de 
deux autres espèces; son assise extérieure est formée de 
cellules cambiales, où les divisions s'opèrent principalement 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 323 



en sens tangentiel ; son assise intérieure consiste en un méris- 
tème secondaire à petites cellules, qui se cloisonnent en 
tous sens, en donnant naissance aux faisceaux procambiaux 
et enfin à la gaine sclérenchymateuse. 

Une autre particularité du Z?. racemosus, c'est le mode de 
formation de l'écorce. Après que tous les faisceaux procam- 
biaux sont formés, l'activité du méristème s'éteint partout et 
les cellules de la zone cambiale en s'accroissant forment 
l'assise la plus interne de l'écorce, dont le parenchyme reçoit 
bientôt les méats intercellulaires et prend l'aspect d'un 
tissu durable. Ce n'est qu'à présent que les cellules de 
cette assise de l'écorce, voisines immédiatement de la 
gaine, commencent de nouveau à se diviser par des cloisons 
presque exclusivement tangentielles, en multipliant le 
parenchyme de l'écorce (fig. 6). De là vient, que même 
dans une tige développée et plus encore dans sa partie en- 
core jeune, le parenchyme de l'écorce présente deux 
couches bien distinctes. La couche extérieure est formée 
de cellules disposées sans ordre visible, tandis que les 
cellules de la couche intérieure sont disposées en rangées 
radiales très régulières, tout comme dans l'écorce des 
racines. 

EUSTREPHUS ANGUSTIFOLIUS. 

Par rapport au mode de formation des tissus dans les 
points végétatifs, cette plante appartient au même type que 
les Rusais. 

Dans les plus jeunes coupes que j'ai obtenues, la section 
de la tige a une forme ovoïde (fig. 7). La partie plus large 
représente ici la base de la gaine foliaire, qui entoure la tige 
sur plus des deux tiers de sa circonférence. A ce stade, la 
tige n'a pas encore de faisceaux procambiaux, étant toute 
formée de méristème primitif homogène. Dans les cellules 
de ce méristème se laissent déjà voir les divisions tangen- 
tielles, surtout abondantes dans la plus large ainsi que dans 
la partie opposée de la section. Ces divisions s'achèvent dans 



324 



•I. KARANETZKY. 



des rangées plus ou moins profondes du méristème et don- 
nent principalement le tissu destiné aux gaines foliaires. Dans 
la zone limite entre le lissu de la tige et celui de la gaine (ce 
dernier se distinguant toujours par ses cellules plus larges) 
les divisions tangentielles continuent encore plus tard pen- 
dant assez longtemps. 

Dans la partie centrale de la tige ne tardent pas à appa- 
raître les premiers faisceaux procambiaux et aussitôt les cel- 
lules périphériques du mérislème commencent à se cloison- 
ner énergiquement. Comme chez les Rusais, dans quelques 
rangées sous-épidermiques les divisions tangentielles sont 
les plus fréquentes et les cellules de cette assise restent plus 
larges que dans l'assise plus profonde du méristème secon- 
daire, destinée à produire les faisceaux procambiaux. Du 
reste, chez Y Eastrephus , entre la zone cambiale sous-épi der- 
mique et l'anneau forma tif issu de cette zone cambiale 
n'existe pas une différence aussi marquée que nous venons 
de la voir chez les Rusais, et c'est parce que ici, dans la zone 
sous-épi dermique même, les divisions radiales ne font point 
défaut (fig. 8). 

Dans les parties de la périphérie où la tige est revêtue par 
le tissu de la gaine foliaire (fig. 8, A et 13) la zone cambiale 
forme, comme chez les Rusais, la limite entre le tissu de la 
tige et celui de la gaine. Le rôle de l'anneau formatif aux 
petites cellules est aussi le même, c'est-à-dire qu'il s'y forme 
successivement de nouveaux faisceaux procambiaux et que 
l'ordre de leur apparition est aussi centrifuge. Une particu- 
larité dans le mode de formation de ces faisceaux chez 
Y Eustrephns, c'est qu'ils prennent naissance au côté interne 
de l'anneau formatif, dans une assise du méristème dont les 
cellules se sont déjà élargies considérablement, circonstance, 
du reste, qui n'est bien marquée que dans les stades plus 
âgés du développement. Encore plus tard, mais à l'époque 
où la formation des nouveaux faisceaux en dedans de l'anneau 
formatif n'a pas encore cessé, une rangée des faisceaux 
apparaît aussi dans l'assise extérieure de cet anneau. Après 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 325 



que l'anneau formatif s'est transformé en gaine sclérenchy- 
mateuse qui limite le corps central, ces faisceaux restent en 
dehors de la gaine en représentant les faisceaux corticaux. 

Chez YEustrephus, les trachées spirales n'existent que 
dans les faisceaux les plus centraux de la tige, tandis que 
dans 2-3 rangées des faisceaux extérieurs le xylème est com- 
posé uniquement de vaisseaux ponctués et de trachéides. 

BAMBUSA ARUNDINACEA. 

Le point végétatif des tiges qui ont été prises à l'époque de 
leur croissance la plus énergique a la forme d'un cône très 
allongé, dont le sommet est privé encore de feuilles. La sec- 
tion transversale de la partie la plus jeune de la tige est 
ronde; un peu plus bas, où commencent à se former les pre- 
mières feuilles, la section devient elliptique. Le méris- 
tème de la région centrale de la tige se montre dès le début 
très peu actif; en même temps, dans son assise périphérique 
apparaissent de nombreuses divisions tangentielles pro- 
duisant le tissu de la gaine foliaire, qui forme plus tard un 
anneau complet autour de la tige (fi g. 9). Le tissu pour la 
gaine étant produit en dehors, il en résulte que la zone pro- 
ductrice qui lui a donné naissance (reconnaissable par ses 
cellules aplaties) est située à son côté intérieur et marque 
toujours la limite entre le tissu de la tige et celui de la gaine 
(Pl. XV, fïg. 10). Du côté de la figure où la gaine est séparée 
de la tige, le méristème de cette dernière laisse déjà voir 
dans ses rangées les plus profondes les nouvelles divisions 
tangentielles, destinées à former la gaine de la feuille pro- 
chaine, ïl est très intéressant qu'aux divisions tangentielles 
qui donnent le tissu pour la gaine peuvent aussi participer 
les cellules de l'épiderme. Dans la figure 9,#,«, on voit trois 
cellules de l'épiderme qui se sont cloisonnées en sens tan- 
gent iel. Dans une partie de la figure 10, le tissu de la gaine 
semble être provenu principalement de l'épiderme. Une telle 
participation de l'épiderme à la formation clu tissu de la gaine 



326 



J. BARAIVETZKY. 



foliaire, même chez les Bambusa, n'est pas du reste un phéno- 
mène constant. Du moins, dans d'autres bourgeons de cette 
plante, dont la végétation était moins énergique (qui élaient 
pris en janvier), je n'ai pu constater avec certitude un tel 
phénomène. 

Les premiers faisceaux procambiaux se rencontrent chez 
les Bambusa non pas dans le tissu de la tige, comme chez 
les plantes décrites plus haut, mais dans l'assise de tissu ap- 
partenant à la gaine foliaire. Pour ce qui est de savoir si ces 
faisceaux prennent véritablement naissance dans le tissu de 
la tige ou dans celui de la gaine, il ne peut exister de doute, 
vu la circonstance signalée plus haut, que la limite entre le 
tissu de ces organes est toujours bien marquée par une assise 
de cellules à divisions tangentielles et qui conservent encore 
longtemps leur forme aplatie. Dans la figure 10, la partie 
dorsale de la gaine (qui est ici séparée de la tige) possède 
déjà un faisceau procambial et plus bas, après que la gaine 
s'est réunie avec la tige, ce faisceau se trouve situé dans 
l'assise extérieure de la tige, assise qui est le prolongement 
direct du tissu de la gaine foliaire. Ainsi, chez les Bambusa, 
dans le tissu de la tige elle-même les faisceaux procambiaux 
ne se forment point. 

Dans l'assise qui représente le prolongement de ia gaine, 
ces faisceaux se forment donc presque toujours très près, par- 
fois seulement à 1-2 rangées des cellules de l'épiderme. Aussi- 
tôt que les premiers faisceaux procambiaux sont apparus, dans 
lazone méristématique qui les sépare de l'épiderme commen- 
cent les divisions tangentielles et il se forme ici une zone cam- 
biale typique, qui reste active jusqu'à ce que tous les faisceaux 
procambiaux appartenant à une section transversale donnée 
de la tige (ordinairement 4-5 rangées) soient produits. Dans 
le méristème secondaire, produit par cette zone cam- 
biale à son côté intérieur, se forment aussitôt des nouveaux 
faisceaux, qui apparaissent donc dans l'ordre centrifuge, tout 
comme chez les Ruscus et Eustrephus . Au commencement, le 
méristème au milieu duquel naissent les faisceaux procam- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 327 

biaux consiste en cellules assez larges, issues immédiatement 
de divisions tangentielles des cellules cambiales. Mais bientôt 
au niveau des premiers faisceaux dans ce méristème appa- 
raissent les cloisons radiales. Il se forme ainsi une mince 
couche de cellules plus petites, couche analogue à l'anneau 
formatif des Rusais et dès lors c'est dans cette couche que 
s'achève la formation des nouveaux faisceaux procambiaux 
(fi g. 11). Mais ces derniers naissent toujours si près de l'épi- 
derme , que souvent ce n'est que la partie intérieure d'un 
faisceau qui gît dans l'anneau formatif. Étant au commen- 
cement très rapproché de l'épiderme, cet anneau s'éloigne 
plus tard un peu de lui pour se transformer enfin en gaine 
sclérenchymateuse. A cause de la formation des faisceaux 
toujours près de l'épiderme, les plus extérieurs d'entre eux 
s'avancent plus tard sur la gaine. D'ailleurs, la gaine, chez 
le Bambusa arundinacea dans son état développé, n'est point 
continue ; bien plutôt, de chaque côté des faisceaux qui y sont 
immergés, le tissu sclérenchymateux est interrompu par des 
lames de parenchyme ordinaire, qui unissent Fécorce au 
parenchyme fondamental du corps central. Ces portions de 
la gaine proviennent aussi de l'anneau formatif, dont les 
cellules s'accroissent ici en largeur et reçoivent la structure 
de parenchyme ordinaire. 

Comme il a été dit plus haut, dans les entre-nœuds de la 
tige les faisceaux apparaissent généralement dans l'ordre 
centrifuge. Néanmoins, dans les coupes transversales faites 
immédiatement au-dessous d'un nœud, sur le côté qui cor- 
respond à la partie dorsale de la gaine foliaire, on trouve que 
les faisceaux les plus âgés sont situés plus près de la péri- 
phérie, tandis qu'en dedans d'eux se trouvent les faisceaux les 
plus jeunes. Cela provient de ce que les portions supérieures 
des faisceaux des Bambusa se forment simultanément avec les 
feuilles auxquelles ils sont destinés et que les faisceaux d'une 
feuille en passant dans la tige y restent encore quelque temps 
près de la périphérie. Sur le côté opposé du même entre-nœud, 
l'âge des faisceaux progresse régulièrement à mesure qu'on 



328 



«9. BARANETZKY. 



s'approche du centre de la tige, toutes circonstances qui dé- 
pendent, comme je le dirai plus tard, de certaines particu- 
larités dans la course des faisceaux foliaires dans la tige. 

Les cellules du méristème à la périphérie de la moelle 
commencent de très bonne heure à se cloisonner en sens tan- 
gentiel et bientôt il se forme ici une couche assez épaisse 
de cellules aplaties, rangées en séries radiales. La moelle 
ayant plus tard disparu, cette couche persiste en recouvrant 
les faisceaux. Dans les nœuds, où toute la moelle persiste, 
une telle couche ne se forme pas. 

Les faisceaux les plus externes du Bambusa arundinacea 
ne contiennent pas de vaisseaux spiraux. Dans la deuxième 
et la troisième rangée à partir delà périphérie, on rencontre 
des faisceaux qui contiennent des trachées ainsi que d'auires 
qui en sont dépourvus, ce qui n'est pas égal dans diverses 
tiges, et parfois j'ai trouvé des trachées dans tous les fais- 
ceaux, excepté les plus externes. Dans ce dernier cas, il était 
facile de constater que les faisceaux situés plus près de la 
périphérie ne forment leurs trachées qu'extrêmement tard. 
La figure 12 représente un tel faisceau qui recevra encore sa 
trachée, mais qui présente déjà tout son phloème tout à fait 
différencié et dont les vaisseaux ponctués se sont déjà élargis 
très considérablement. 

Chez le Bambusa Metaki, le développement du point végé- 
tatif s'achève d'une manière tout à fait semblable. 

D'après les auteurs, la course des faisceaux foliaires dans 
la tige des Graminées ne diffère pas généralement du type 
commun, représenté parles Palmiers. Mais les observations 
de M. Falkenberg (/. c, p. 125) sur les Zea MaysetPanicum 
plicatum lui ont montré cette particularité, que la plupart 
des faisceaux d'une feuille en entrant dans la tige y restent 
l'espace du premier entre-nœud près de la périphérie du 
corps central, après quoi ils s'approchent de nouveau vers la 
périphérie. Autant qu'on en peut juger d'après les observa- 
tions faites sur les points végétatifs, la course des faisceaux 
chez les Bambusa est conforme à ce qui a été décrit par 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 329 

M. Falkenberg. Les faisceaux qui entrent dans la lige de la 
partie dorsale de la gaine se rangent d'abord en dehors des 
faisceaux plus jeunes, appartenant à la feuille superposée. 
Dans le nœud suivant, quelques-uns de ces derniers se 
courbent brusquement vers la périphérie pour se placer en 
dedans des faisceaux plus développés. Mais en dedans de 
ceux-ci reste toujours encore une rangée de faibles faisceaux 
qui peut-être sont formés même plus tard, ce que je n'ai 
pas réussi à établir définitivement. Les faisceaux de la partie 
ventrale de la gaine, en entrant dans la tige, semblent 
atteindre dans le même nœud la position la plus centrale, 
et c'est pourquoi sur le côté correspondant de l'entre-nœud 
l'âge des faisceaux diminue régulièrement en s'approchent 
de la périphérie. 

Par rapport au mode de formation des faisceaux procam- 
biaux, les Rusais (LU iaceœ -Asparagoicleœ Engl.), Eustrephus 
(L il iaceœ -Luz uriagoideœ Engl.) et Bambusa (Gramineœ) 
appartiennent au même type. L'apparition des faisceaux 
procambiaux dans une section transversale de la tige s'achève 
dans Tordre plus ou moins régulièrement centrifuge, mais 
les diverses portions de leur étendue longitudinale prennent 
naissance dans le méristème d'une manière différente. La 
portion supérieure du faisceau, en parlant de son issue de la 
feuille jusqu'à la courbure qu'il fait près du centre de la tige, 
est formée du méristème primaire de la lige (chez les Ruscus 
et Eustrephus) ou de la gaine (chez les Bambusa). Chez les 
Bambusa, dans les faisceaux venant de la partie dorsale de 
la feuille cette portion est plus longue et semble se prolonger 
pendant deux entre-nœuds. Mais dans les faisceaux du côté 
opposé et, cbez les Ruscus et Eustrephus, dans tous leurs 
faisceaux, elle est restreinte au premier nœud, où les fais- 
ceaux en venant de la feuille se rendent immédiatement au 
centre de la tige. Toute autre partie d'un faisceau prend 
naissance dans le méristème secondaire, produit par l'as- 
sise cambiale sous-épi dermique. 

Pour déterminer précisément la succession dans laquelle 



330 



«f. BAIM.\i:TlkV. 



sont formées les diverses portions d'un même faisceau, il 
serait nécessaire de savoir exactement le nombre des entre- 
nœuds qu'il franchit dans la tige et qui est généralement 
assez considérable. Quant aux plantes étudiées par moi, la 
formation des faisceaux procambiaux les plus externes 
(c'est-à-dire des extrémités inférieures des faisceaux foliaires) 
s'achève si près de l'extrémité du point végétatif (4-5 entre- 
nœuds à peu près de cette extrémité), qu'il est probable que 
ces extrémités sont formées les premières, du moins qu'un 
faisceau se forme dans toute son étendue plus ou moins 
simultanément. 

Le mode de formation des tissus, décrit plus haut, pré- 
sente un type de développement bien défini, qu'on peut 
nommer le type centrifuge. C'est le même mode de dévelop- 
pement qui a été observé par tous les anatomistes précé- 
dents, qui se sont occupés du mode de développement des 
points végétatifs chez les Monocotylédones. De tous ces 
auteurs, c'est seulement Nàgeli et M. Guillaud qui nient l'exis- 
tence d'une couche productrice spéciale, qui produit les fais- 
ceaux et le parenchyme fondamental. Toutefois le « périmé- 
ristème>; de M. Guillaud n'est certainement pas autre chose 
qu'une telle couche productrice, mais qui n'a été remarquée 
par l'auteur que dans les stades déjà plus avancés, ce qui 
a pu arriver facilement si les observations de M. Guillaud 
ont été faites sur des coupes pas assez fines, obtenues sur des 
objets frais. Que cela ait été justement le cas, c'est ce qu'on 
peut conclure de la manière dont M. Guillaud carac- 
térise son périméristème comme une couche « claire, gri- 
sâtre, granuleuse » (/. c.,p. 119-120), et c'est précisément 
par un tel aspect que se distingue le méristème sur les tranches 
épaisses des objets frais, après que les tissus ambiants ont 
perdu le caractère méristématique. 

Tous les autres auteurs, comme nous l'avons vu, ont si- 
gnalé l'existence d'une couche productrice spéciale. Mais ils 
ont tous placé cette couche à la limite intérieure de l'écorce, 
qu'ils ont par conséquent considérée comme une couche indé- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 331 

pendante du mérislème primitif. Ici, je ne m'arrêterai que 
sur les auteurs les plus récents, de qui il y a lieu à supposer 
qu'ils ont fait leurs études sur des préparations suffisamment 
précises. Ainsi, le « Verdickungsring » de Sanio, que cet 
anatomiste a observé chez les Rasais racemosus et R. Hy- 
poglossum, n'est sans doute que l'anneau du mérislème se- 
condaire, issu de la zone cambiale sous-épidermique et 
dont les cellules, en se cloisonnant ériergiquement dans 
toutes les directions, forment une couche effectivement très 
semblable à l'anneau formatif de la plupart des Dicotylé- 
dones. Seulement, Sanio n'a pas remarqué que le méristème 
de cet anneau lui-même est le produit de la zone sous-épi- 
dermique, ce qui est d'autant plus à expliquer que les obser- 
vations de Sanio ont été faites sur le Ruscus racemosus, 
plante chez laquelle les divisions tangenlielles dans la zone 
située immédiatement sous l'épi derme n'ont lieu que dans 
les stades plus jeunes du développement. 

Tout ce que je viens de dire au sujet des avis énoncés par 
Sanio se rapporte également à M. Petersen, en ce qui con- 
cerne ses observations sur le Ruscus racemosus, d'autant 
plus qu'en général M. Petersen semble n'avoir observé que 
des stades de développement déjà très avancés Du moins 
cela est à conclure des figures données par cet auteur pour 
deux espèces de Ruscus et pour le Polygonatum multiflorum 
(qui appartient évidemment au même type de développe- 
ment). Dans ces figures, l'écorce est formée partout de pa- 
renchyme aérifère, déjà tout à fait inactif, et la figure donnée 
pour le R. racemosus ressemble parfaitement à ma figure 6, 
où les divisions tangenlielles qu'on remarque sur la péri- 
phérie du corps central sont destinées uniquement à pro- 
duire la couche intérieure de l'écorce. Enfin, M. Falkenberg 
ne parle des phénomènes du développement que très succinc- 
tement et ne donne point de figures. 

DENDROBIUM NOBILE. 

Par rapport au mode de développement des points végé- 



332 



J. BABAU'ETZKY. 



tatifs, celte plante appartient à un type tout à fait différent 
de celui qui a été décrit jusqu'ici. 

La plus jeune des coupes que j'ai obtenues montre la tige 
entourée sur les 3/4 de sa circonférence par la gaine foliaire, 
qui, dans la majeure partie de son étendue, a déjà conflué avec 
la tige (fig. 13). La limite entre les tissus de ces organes est 
marquée par une assise de cellules aplaties à cause de leurs 
divisions tangentielles. A ce niveau, la tige ainsi que la gaine 
qui l'entoure sont encore constituées par du méristème pri- 
mitif homogène, dont les cellules ne se cloisonnent qu'assez 
lentement. Le méristème de la gaine se distingue par ses cel- 
lules un peu plus larges ; mais ni dans la tige ni dans la gaine 
on ne trouve encore de faisceaux procambiaux. Dans une 
coupe suivanfe (fig. 14), la gaine a déjà entouré la tige com- 
plètement; dans la plus grande partie de la circonférence, 
leurs tissus sont unis quoique la limite reste toujours en 
partie visible, étant marquée par une assise de cellules apla- 
ties (dans toutes les figures, cette assise est indiquée par 
une ligne ponctuée). A ce stade apparaît le premier faisceau 
procambial, qui est du reste formé non pas dans le tissu de 
la tige, mais (comme chez les Bambusa) dans celui de la gaine 
et notamment dans la partie dorsale de cette dernière (fig. 14) . 
La figure \ 5 représente une des coupes suivantes : la gaine 
de la première feuille s'est unie à la tige presque dans tout 
le pourtour, mais la limite est encore reconnaissable en 
prolongeant à quelque distance le contour de la partie libre 
de la tige. 

Le premier faisceau procambial (n° 1) est situé en dehors 
de cette limite, savoir dans la zone qui, bien qu'elle forme 
actuellement la couche périphérique de la tige, par son 
origine n'est sans doute que le prolongement du tissu de 
la gaine foliaire. A ce niveau, la coupe a traversé aussi 
la gaine de la deuxième feuille, qui n'est encore unie à 
la tige que par sa partie dorsale. Dans cette gaine sont 
ébauchés déjà quatre faisceaux procambiaux (n os 2-5). La 
tige elle-même est toujours formée de méristème homogène, 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 333 

dont les cellules se cloisonnent en tous sens. Un peu plus 
bas (fig. 16) ? la gaine de la première feuille a conflué 
définitivement avec la tige et la gaine suivante, dans laquelle 
est encore apparu un nouveau faisceau procambial (n° 6), se 
montre ici unie à la tige sur une étendue plus considéra- 
ble. Dans les figures suivantes (fig. 17 à 20), on voit que c'est 
delamême manière que s'unit graduellement àlatigelagaine 
de la deuxième feuille, dont les faisceaux forment alors dans 
la tige la rangée la plus externe (fig. 20, n os 3, 2, 6). 

Les divergences transversales entre les feuilles étant dans 
le bourgeon évidemment très petites, les points par lesquels 
commence la fusion avec la tige des gaines foliaires consécu- 
tives ne sont aussi que peu déplacés transversalement. Ainsi, 
sur le côté gauche de la figure 20, la périphérie de la tige est 
formée par la gaine de la deuxième feuille, tandis que sur 
le côté opposé s'est déjà unie à la tige la partie dorsale de 
la cinquième feuille. Mais comme les faisceaux procambiaux 
venus d'une feuille se prolongent clans la tige presque verti- 
calement et qu'ainsi les faisceaux les plus périphériques de 
la tige appartiennent toujours à la feuille la plus prochaine, 
il s'ensuit que dans diverses parties de la circonférence les 
faisceaux périphériques appartiennent aux diverses feuilles. 
C'est ce qu'on peut voir dans la figure 20. Sur le côté gauche 
de cette figure, où la tige vient de confluer avec la gaine de 
la deuxième feuille, les faisceaux de cette dernière occupent 
dans la tige la position la plus périphérique (n os 3, 2, 6). En 
marchant d'ici à droite, on rencontre comme le plus péri- 
phérique dans la tige un faisceau de la troisième feuille («), 
plus loin celui de la quatrième feuille (x) et encore plus 
loin les faisceaux de la cinquième feuille De ce côté, les 
faisceaux de la deuxième feuille se trouvent, au contraire, 
presque au centre de la tige (n os 4, 5). On voit donc, que dans 
diverses parties de la tige les faisceaux les plus périphéri- 
ques sont d'âge différent, en conformité avec ce fait qu'ils 
appartiennent à une feuille plus ou moins éloignée. En général, 
les faisceaux procambiaux les plus âgés sont situés toujours le 



334 



«9. H A K l .\ KT5EKY. 



plus près de la périphérie de la tige, dont le centre est 
occupé par les faisceaux les plus jeunes. Ainsi, l'apparition 
des faisceaux dans la lige, conformément à l'ordre dans le- 
quel naissent les feuilles sur le point végétatif, s'achève dans 
V ordre centripète. Ce mode de formation des faisceaux ne se 
conserve du reste, dans sa forme typique, que dans les stades 
les plus jeunes du développement du point végétatif, son 
développement ultérieur se faisant d'une manière en partie 
tout à fait différente. 

Comme je viens de le dire, on trouve les plus jeunes fais- 
ceaux procambiaux toujours dans la région centrale de la 
tige, où ils se forment immédiatement dans le mérislème 
primitif. Ce dernier sert encore pendant assez longtemps de 
siège pour la formation des nouveaux faisceaux procam- 
biaux, qui surgissent entre les préexistants sans ordre visible, 
et ainsi, aux stades moyens du développement, la partie 
centrale de la tige laisse voir des faisceaux d'âge très 
différent. Les faisceaux procambiaux formés postérieure- 
ment dans les espaces entre les faisceaux foliaires, ne sont 
que les anastomoses de ces derniers, puisque leur course 
dans la tige est très oblique. La formation de nouveaux 
faisceaux parmi les faisceaux plus âgés devient possible 
grâce à la propriété du parenchyme interfasciculaire cbez 
les Dendrobium de rester pendant longtemps à l'état méristé- 
matique, et ce sont justement les divisions prolongées de ses 
cellules, qui contribuent principalement à Fépaississement 
de la tige dans les plus jeunes stades de son développement. 

Mais ce qui est de plus d'importance dans les points 
végétatifs du Dendrobium, c'est que le phénomène de forma- 
tion du méristème secondaire au moyen d'une assise cam- 
biale sous-é-pidermique n'y manque pas plus que chez les 
plantes décrites plus haut. Sauf les plus jeunes stades de 
développement, pendant lesquels les cellules du mérislème 
primitif se cloisonnent partout uniformément dans toutes 
les directions, dans les rangées sous-épidermiques com- 
mencent bientôt les divisions tangentielles. Ces divisions, 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 335 

qui ont lieu dans une couche de tissu formant le prolon- 
gement delà gaine foliaire, se laissent observer aussitôt après 
que la gaine s'est unie avec la tige. Il se forme ainsi le méris- 
tème secondaire, qui recouvre d'une couche toujours plus 
épaisse les faisceaux venus d'une feuille immédiatement 
au-dessus. Au milieu de ce méristème, ne tardent pas à se 
former de nouveaux faisceaux procambiaux, situés par con- 
séquent en dehors des faisceaux appartenant à la feuille 
la plus proche (fig. 21). La formation de ces nouveaux fais- 
ceaux ne commence du reste qu'assez tard, après que le 
sommet de la tige a déjà produit plusieurs feuilles et l'ordre 
de leur apparition est toujours centrifuge. Ces faisceaux, qui 
peuvent former encore 1-3 rangées, sont généralement plus 
faibles et présentent dans leur structure cette particularilé 
que leur xylème ne possède que de larges vaisseaux scala- 
riformes. Quant au rôle de ces faisceaux, nous verrons bien- 
tôt qu'ils représentent les parties inférieures des faisceaux 
foliaires. 

Les cellules de l'assise cambiale sous-épidermique se 
cloisonnent encore longtemps, et ne s'accroissent que peu; 
c'est pourquoi elles se distinguent plus tard par leurs dimen- 
sions moins considérables et forment définitivement l'hypo- 
derme un peu épaissi de la tige. Une gaine limitant le corps 
central n'existe point chez le Dendrobium. 

En ce qui concerne la course des faisceaux dans les tiges 
aériennes chez les Orchidées, nous n'avons à ma connais- 
sance que les renseignements de M. Falkenberg pour YEpi- 
pactis palustris et le Cephalanthera pallens (l . c, p. 31). Par 
rapport à ces plantes, l'auteur est arrivé à la conclusion, que 
la fusion des faisceaux entre eux s'opère non pas à la périphérie 
comme clans le type ordinaire, mais au centre du corps 
central de la tige. En supposant une telle course des fais- 
ceaux chez le Dendrobium nobile, il serait difficile de se ren- 
dre compte du rôle des faisceaux, qui, comme nous l'avons 
vu, se forment déjà assez tard dans le méristème secondaire 
en dehors de tous les faisceaux foliaires. C'est pourquoi j'ai 



336 



«I. 15 ABAIVET2KK1T. 



tâché de suivre moi-même chez le Bendrobium nobile la 
course des faisceaux foliaires dans la tige. 

Dans les tiges aériennes de Dendrobium, à mesure que 
l'on s'approche de leur extrémité, les entre-nœuds devien- 
nent toujours plus charnus et leur épaisseur s'accroît au 
moins du double. La section transversale d'un entre-nœud 
inférieur, plus mince, montre tous les faisceaux rassemblés 
dans le cylindre central, bien limité contre l'écorce, qui 
n'a point de faisceaux. La disposition des faisceaux dans le 
corps central est tout à fait la même que chez les Palmiers, 
savoir : étant plus rares au centre, ils deviennent toujours 
plus nombreux vers la périphérie du cylindre central ; mais 
les faisceaux de diverses grosseurs sont partout entremêlés 
sans ordre visible. Dans un entre-nœud charnu, la disposi- 
tion des faisceaux présente cette particularité, que la limite 
du cylindre central n'est que très vague, les divers faisceaux 
périphériques s'enfonçant dans l'écorce à diverses profon- 
deurs. Dansle corps central lui-même, les faisceaux de toutes 
grosseurs sont dispersés plus ou moins uniformément. J'ai 
suivi la marche des faisceaux dans la partie charnue de la 
tige sur l'élendue de trois entre-nœuds et, bien que les fais- 
ceaux parcourent ici dans la tige une dislance beaucoup 
plus considérable, leur trajet m'est devenu en tout parfaite- 
ment clair. 

D'une gaine foliaire, la tige reçoit un anneau de gros fais- 
ceaux, qui s'éloignent peu à peu de la périphérie ; mais leur 
enfoncement dans le corps central ne s'opère que si lente- 
ment, qu'au bout du troisième entre-nœud ils n'en ont pas 
encore atteint le centre. En même temps, on voit d'autres 
faisceaux, plus menus, s'approcher aussi lentement vers la 
périphérie delà tige, où enfin les plus extérieurs d'entre eux se 
dirigent par petits groupes (de 3-4 faisceaux) vers les points 
de l'entrée dans la tige de nouveaux faisceaux, avec lesquels 
ils confluent (non pas tous dans un même nœud). Dans les 
régions centrales de la tige, je n'ai trouvé que les anasto- 
moses entre les faisceaux séparés, anastomoses dont la di- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 337 

rection est du reste très peu oblique. Ainsi, il n'y a pas de 
doute que la course des faisceaux dans la tige aérienne du 
Dendrobium nobile ne diffère pas de celle chez les Palmiers; 
mais, vu la longueur considérable des entre-nœuds, les cour- 
bures des faisceaux dans la tige ne sont ici que très faibles. 

En tenant compte de la marche des faisceaux et de ce qui 
a été dit du mode de leur formation dans la tige, il est évi- 
dent, qu'ici de même les diverses portions longitudinales 
d'un même faisceau sont d'origine différente. Les parties 
moyenne et supérieure d'un faisceau prennent naissance 
dans le méristème primitif, tandis que sa partie inférieure 
se forme dans le méristème secondaire, issu de la zone cam- 
biale sou s- épi dermique. Quant à la succession dans laquelle 
sont formées chez le Dendrobium les diverses portions d'un 
même faisceau, en ne connaissant pas précisément le nom- 
bre des entre-nœuds qu'il franchit dans la tige, il est im- 
possible de s'en former une idée positive. Toutefois, en 
examinant mes figures 14 à 20, on trouve que le faisceau 
procambial appartenant à la plus jeune feuille (n° 1) par- 
court la distance de 5 entre-nœuds presque au même degré 
de développement, ce qui fait penser que, dans toute son 
étendue, il a été formé plus ou moins simultanément. 

DRACyENA ELLIPTICA. 

Dans le point végétatif de celte plante, les faisceaux pro- 
cambiaux apparaissent de même dans la couche externe de 
la tige, formant le prolongement direct de la gaine foliaire. 
C'est pourquoi, à mesure que le point végétatif produit de 
nouvelles feuilles, leurs faisceaux procambiaux surgissent 
dans la tige toujours en dedans des faisceaux de la feuille 
précédente et ainsi les faisceaux les plus intérieurs sont 
toujours les plus jeunes. Les fig. 22, pl. XV, et 23, pl. XVI, 
qui représentent les stades consécutifs de développement 
d'un même point végétatif, laissent voir clairement le 
mode de sa formation et l'ordre centripète suivant lequel 

ANN. SC. NAT. BOT. [Il, 22 



338 



apparaissent les faisceaux procambiaux. Ce mode de déve- 
loppement est accompagné de divisions fréquentes dans les 
cellules du méristème et surtout dans la partie centrale de 
la tige. Après que le point végétatif a formé 3-4 feuilles, 
entre ses faisceaux foliaires se différencient encore de nou- 
veaux faisceaux, qui ne sont du reste que les anastomoses 
entre les premiers. Encore plus tard, à peu près à l'époque 
où les divisions dans le parenchyme fondamental vont s'é- 
teindre, il se forme encore des faisceaux procambiaux à la 
périphérie du corps central, parmi et même en dehors des 
faisceaux de la plus prochaine feuille. 

Les divisions tangentielles dans la zone sous-épidermique, 
si caractéristiques pour la plus grande partie des Monoco- 
tylédones, ne sont que peu marquées chez les Dracœna et leur 
rôle dans la formation des tissus de la tige n'est ici que très 
insignifiant. Dans sa partie libre, la gaine foliaire chez le 
Dracœna elliptica s'accroît en épaisseur principalement au 
moyen de divisions tangentielles et surtout sur sa face infé- 
rieure (extérieure). Mais aussitôt que la gaine a conflué avec 
la tige ces divisions cessent; un peu plus tard, elles reparais- 
sent du reste encore, pour s'éteindre bientôt définitivement. 
La multiplication du parenchyme fondamental dans la cou- 
che extérieure de la tige s'achève donc de la même manière 
que dans sa région plus centrale, c'est-à-dire par le cloison- 
nement des cellules dans toutes les directions. Mais peu à 
peu, dans la partie centrale ainsi que dans la couche périphé- 
rique, toute l'activité cesse définitivement. Au contraire, dans 
la zone moyenne, correspondant à peu près à la limite du 
corps central, les divisions se font toujours plus fréquentes 
et, au niveau de la 4-5 me feuille, cette zone active est déjà très 
marquée (pl. XVI, fig. 24). C'est cette même zone cambiale, 
qui persiste ensuite pendant toute la vie de la plante, en 
produisant sur son côté interne le méristème secondaire qui 
épaissit le tronc. 

Au début, les divisions dans cette zone s'opèrent dans 
toutes les directions (fig. 24), ce qui est évidemment néces- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 339 

saire parce qu'à ce temps les tissus du cylindre central con- 
tinuent encore à s'accroître. Cet accroissement étant fini, 
les divisions dans la zone cambiale deviennent aussitôt régu- 
lièrement tangentielles. Ainsi, chez le Dracœna elliptïcà, la 
zone cambiale permanente commence de si bonne heure son 
activité, qu'elle prolonge presque immédiatement l'activité 
du méristème primitif, et c'est ce que j'ai trouvé aussi chez 
une forme toute voisine, notamment chez le Drac. Guil- 
foylei (hort.). En même temps chez les Drac. reflexa el 
Drac. marginata, d'après les observations de M. Millardet 
(/. c), le cambium permanent n'apparaît qu'à la distance de 
20 centimètres à peu près de l'extrémité du point végétatif. 
Le Drac. ensifolia, comme j'ai observé moi-même, à la dis- 
tance de 3-4 centimètres de l'extrémité, ne montrait encore 
dans la tige aucune trace de la zone cambiale. 

ALOE ARBORESCENS. 

Le développement du point végétatif s'accomplit ici d'une 
manière tout à fait semblable à ce que je viens de décrire 
pour le Dracœna ellipticu. h& zone cambiale commence aussi 
son activité tout près de l'extrémité du point végétatif. 

D'après les auteurs (Schacht, M. Millardet) la course des 
faisceaux foliaires dans la tige des Dracdena ne diffère pas de 
celle des Palmiers, sauf que les faisceaux les plus externes 
du corps central chez les Dracœna, d'après M. Millardet, 
représentent un système à part des faisceaux caulinaires. 
Quoi qu'il en soit, le développement du point végétatif s'ac- 
complissant comme il a élé décrit plus haut pour les Dra- 
cdena, tous les faisceaux et dans toutes les parties de leur 
étendue prennent naissance exclusivement dans le méristème 
primitif. 

Les Dendrobium et Dracœna présentent les exemples le 
plus précis d'un mode de développement où, au moins dans 
les premiers stades, les faisceaux procambiaux apparaissent 
dans la tige suivant l'ordre strictement centripète. En ce 



340 



point, le type de développement y diffère essentiellement du 
précédent, qui était centrifuge. Mais c'est seulement chez les 
Dracœna (et Aloé) que le type centripète ne change pas pen- 
dant tout le temps que dure la formation des tissus. Chez 
les Dendrobium, où dans le méristème secondaire, produit 
par le cam binai sous-épidermique, se forment plus tard de 
nouveaux faisceaux, qui apparaissent dans l'ordre centri- 
fuge, le type centripète se montre déjà considérablement mo- 
difié. Ainsi, le mode de développement observé chez les Den- 
drobium peut servir de représentant d'un type mixte, avec 
une zone cambiale sous-épidermique . 

ALPIN I A NUTANS. 

Ce qui est assez caractéristique pour les Zingibéracées, 
c'est la présence de nombreux faisceaux corticaux, qui chez 
YAlpinia nutans forment 3-5 rangées. Ces faisceaux, tout en 
étant foliaires, n'entrent point dans le corps central, mais, 
après avoir franchi quelques entre-nœuds dans l'écorce, ils 
s'unissent aux faisceaux analogues d'une feuille plus infé- 
rieure. La gaine foliaire est parcourue par deux rangées de 
faisceaux et ceux d'entre eux qui se trouvent plus près de la 
face antérieure de la gaine sont destinés à demeurer dans 
l'écorce, tandis que les autres entrent dans le corps central. 
Ces remarques préliminaires sont nécessaires pour faire 
mieux saisir le mode de formation et la succession dans 
laquelle apparaissent les divers faisceaux. 

Dans le point végélatif de YAlpinia nutans, on rencontre 
les premiers faisceaux procambiaux dans cette couche exté- 
rieure de la tige, qui est le prolongement direct du tissu 
de la gaine foliaire. Il en résulte, qu'à mesure que le point 
végétatif produit de nouvelles feuilles, leurs faisceaux appa- 
raissent dans la tige suivant l'ordre centripète, tout comme 
nous l'avons vu chez les Dracœna et Dendrobium. En parcou- 
rant le point végétatif dans la direction de son extrémité à 
sa base, on trouvera donc les gaines foliaires toujours plus 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 341 

âgées s'unissant à la tige, et Ton verra leurs faisceaux s'y 
ranger en dehors de ceux de la gaine précédente. 

Mais cette succession générale devient plus compliquée 
grâce à la présence chez YAlpinia des faisceaux corticaux 
qui, quoique formés de très bonne heure, n'en sont pas moins 
destinés à rester toujours le plus superficiels. Dans la figure 24 
par a, a, a sont désignés les faisceaux qui appartiennent à la 
plus jeune feuille. Les faisceaux correspondants delà feuille 
suivante sont désignés par b, b, b. Dans la partie dorsale de 
cette deuxième feuille, on voit en outre une seconde rangée 
de faisceaux plus faibles b\ b\ b', situés en dehors des pre- 
miers et qui sont formés un peu plus tard que ces derniers. 
Dès que la gaine de la deuxième feuille s'est unie à la tige, 
les faibles faisceaux b' ', b' y forment la rangée la plus exté- 
rieure (fig. 26). La gaine de la troisième feuille (qui possède 
aussi deux rangées de faisceaux, figure 27, ç, c, c et c' c\ c') 
s'étant unie à la tige, les faisceaux c' c', plus jeunes que ceux 
de la rangée plus interne (c, c) , se trouvent donc placés le plus 
près de la périphérie. Or, comme je l'ai dit plus haut, les 
faisceaux //, // et c\ c' sont les faisceaux corticaux, qui 
n'entrent point dans le corps central et par conséquent ne 
peuvent être recouverts par les faisceaux appartenant au 
corps central. En effet, dans la partie jeune du point végé- 
tatif les faisceaux procambiaux corticaux (qui dans les 
figures sont désignés partout par les lettres accentuées) 
n'existent que jusqu'à ce qu'ils demeurent les plus extérieurs, 
c'est-à-dire qu'ils appartiennent à la plus prochaine feuille. 
Dès que la gaine de la feuille suivante s'est unie à la tige, les 
faisceaux accentués de la feuille précédente cessent aussitôt 
et la figure 27 ne montre déjà qu'un unique faisceau b\ mais 
celui-ci occupe encore dans la tige une position la plus péri- 
phérique. Les faisceaux corticaux parcourant plusieurs entre- 
nœuds, leur disparition au bout du premier entre-nœud 
démontre que dans le méristème primitif ils ne sont formés 
qu'au premier entre-nœud de leur course dans la tige. 

En outre, comme il est à voir dans toutes les figures, ce 



342 



«J. ItARANETXKY. 



n'est que dans la partie dorsale d'une gaine foliaire que se 
forme la rangée extérieure des faisceaux procambiaux, des- 
tinés à l'écorce. Les bords de la gaine n'en produisent point 
dans leur méristème primitif et pourtant une gaine déve- 
loppée envoie à la tige les faisceaux corticaux de toute sa 
périphérie. 

Tous les faisceaux procambiaux, dont il a été question 
jusqu'ici, se forment immédiatement dans le méristème pri- 
mitif. Une zone cambiale produisant le méristème secon- 
daire n'existe encore point et l'accroissement du point vé- 
gétatif en épaisseur s'opère exclusivement au moyen de 
divisions dans son méristème primitif. Mais, à peu près 
à l'époque représentée par la figure 26, c'est-à-dire quand 
la tige a produit environ trois feuilles, apparaît une zone 
cambiale qui reste active jusqu'à ce que soient formés tous 
les autres tissus de la tige. Dans la figure 26, cette zone est 
marquée par des traits. Dans les parlies de la périphérie 
où les faisceaux désignés parles lettres accentuées (faisceaux 
corticaux) n'existent pas (et ce sont les parties qui corres- 
pondent aux bords de la gaine d'une feuille superposée), la 
zone cambiale apparaît au début presque immédiatement 
sous l'épiderme ; dans les autres parties de la périphérie, elle 
prend naissance entre la rangée la plus phériphérique des 
faisceaux (faisceaux accentués) et l'autre située immédiate- 
ment en dedans de celle-ci. La zone cambiale ne tarde pas à 
former dans la tige un anneau complet, dont les cellules 
par suite de leurs divisions fréquentes, presque exclusive- 
ment tangentielles, reçoivent une forme très aplatie, ce qui 
fait que cette zone en devenant très marquée rappelle beau- 
coup le cambium actif des Dicotylédones (fig. 28). Chez YAl- 
pinia, la zone cambiale produit le méristème secondaire sur 
sa face intérieure ainsi que sur sa face opposée, et à cause de 
cette dernière circonstance elle recule peu à peu de la péri- 
phérie. 

Dans le méristème secondaire issu de la zone cambiale, 
prennent aussitôt naissance de nouveaux faisceaux pro- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 343 

cambiaux. En dedans de la zone cambiale, l'ordre de l'appa- 
rition des faisceaux est centrifuge, en dehors d'elle, au con- 
traire, centripète. De cette manière, de chaque côté de la zone 
cambiale sont encore formées 2-3 rangées de faisceaux, qui 
semblent déjà tout à fait manquer de vaisseaux spiraux. Les 
faisceaux formés en dedans de la zone cambiale sont en gé- 
néral plus faibles que ceux qui naissent en dehors de cette 
zone ; les derniers représentent les faisceaux corticaux, si 
nombreux chez les Zingibéracées. 

Tous les faisceaux procambiaux étant formés, les cellules 
de la zone cambiale cessent de se cloisonner en sens tan- 
gentiel, mais se divisent à présent en sens radial et la zone 
cambiale prend l'aspect d'une assise à petites cellules isodia- 
métriques (dans la section transversale de la lige), franche- 
ment délimi tée par rapport au gros parenchyme fondamental. 
Les cellules de cette assise, en épaississant plus tard leurs 
parois, forment la gaine circulaire, qui dans la tige des Zin- 
gibéracées sépare l'écorce du cylindre central. 

HEDYCHIUM ANGUSTIFOLIUM . 

La structure de la tige est la même que chez YAlpinia et le 
développement du point végétatif n'en diffère aussi qu'en 
quelques détails. Par rapport au mode de développement, 
une particularité de V Hedychium c'est que, dans le méris- 
tème primitif de la gaine foliaire, au lieu de deux (comme 
chez YAlpinia), sont formées trois rangées de faisceaux, dont 
l'ordre d'apparition est centrifuge. Les deux rangées ex- 
ternes (qui par opposition à YAlpinia forment des cercles 
complets tout autour de la gaine), représentent les faisceaux 
corticaux, qui n'entrent pas dans le corps central. Ainsi, 
à l'époque de la formation de la zone cambiale, en dehors 
d'elle se trouvent déjà deux rangées de faisceaux corticaux, 
qui ont pris naissance immédiatement dans le mérislème 
primitif. La zone cambiale elle-même est ici beaucoup 
moins active que chez YAlpinia et, dans le méristème secon- 



344 



daire qui en provient, il semble ne se former plus qu'une seule 
rangée de faisceaux de chaque côté de la zone cambiale. 
Cette dernière, son rôle étant fixé, se convertit de même en 
une gaine sclérenchymateuse. 

U Redychiam florescens, par le mode de développement, 
ne diffère pas de l'espèce précédente. 

Je n'ai pas réussi à éclaircir chez les Zingibéracées dé- 
crites plus haut la marche des faisceaux dans toute leur 
étendue. Une section transversale de la tige à'Alpinia 
montre les faisceaux arrangés dans le corps central tout 
à fait comme chez les Palmiers. Chez YHedychium, ils y 
sont distribués plus ou moins uniformément. Pour ce qui est 
des faisceaux corticaux d'Alpinia, que j'ai poursuivis dans 
l'espace de deux entre-nœuds, j'ai pu constater qu'ils n'en- 
trent point dans le cylindre central et forment un système 
cortical indépendant. Chaque feuille envoie à la tige une seule 
rangée de faisceaux corticaux (chez Y Hedychiam, il en est 
de même) et comme l'écorce de YAlpinia en contient 3-5 ran- 
gées, il est évident que c'est le même nombre d'entre-nœuds 
que traverse ici chaque faisceau avant de s'unir avec un 
autre. Dans la tige de YHedychium, l'écorce ne possède que 
2-3 rangées de faisceaux, qui y parcourent ainsi une distance 
moins considérable. Chez YAlpinia, les faisceaux apparte- 
nant au corps central, après être sortis de la feuille, ne 
s'enfoncent dans la tige que si lentement qu'au bout du 
deuxième entre-nœud je les ai trouvés ordinairement à demi 
distance à peu près du centre de la tige. 

La marche des faisceaux dans la tige de YHedychium Gard- 
nerianum a été étudiée par M. Falkenberg (/. c. , p. 76). D'après 
cet auteur, la tige souterraine et la tige aérienne présentent à 
cet égard une différence essentielle. Tandis que dans les liges 
souterraines la marche des faisceaux est comme chez les Pal- 
miers, les tiges aériennes présentent sous ce rapport un type 
différent : la fusion des faisceaux entre eux s'opère ici non pas 
à la périphérie mais au milieu du corps central, où les fais- 
ceaux s'enfoncent lentement en sortant de leurs feuilles. Par 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 345 

suite d'un tel trajet des faisceaux, la région centrale devrait 
contenir des faisceaux plus minces et plus serrés qu'ils ne 
le sont vers la périphérie du corps central. Mais, comme 
je le disais plus haut, au moins chez YAlpinia, c'est précisé- 
ment le contraire qu'offrent les faisceaux dans une section 
transversale de la tige aérienne, et si les minces faisceaux 
agglomérés vers la périphérie du corps central ne représen- 
tent pas ici un système à part, ils ne sont que les extrémités 
inférieures des faisceaux foliaires, dont la course ne diffère 
pas alors de celle des Palmiers. Chez Y Hedychiam, le mode 
de formation et la succession des faisceaux sont les mêmes 
que chez YAlpinia, d'où il est bien probable que la marche 
des faisceaux chez ces plantes est aussi la même. Avec des 
faisceaux nombreux, épars sans ordre visible, c'est un tra- 
vail pénible que d'en suivre précisément la marche sur l'éten- 
due de quelques longs entre-nœuds. L'erreur est d'autant 
plus possible que, chez les plantes en question, il se forme 
de bonne heure de nombreuses anastomoses (Og. 27), qui 
par suite de la croissance postérieure des entre-nœuds en 
longueur prennent une direction presque longitudinale. 

En acceptant que les minces faisceaux accumulés à la 
périphérie du corps central chez YAlpinia représentent les 
extrémités inférieures des faisceaux plus centraux, il est évi- 
dent qu'ici de même ces extrémités sont d'autre origine que 
les parties supérieures des faisceaux. Tandis que ces der- 
nières se sont formées dans le méristème primitif, les portions 
inférieures des faisceaux ont pris naissance dans le méris- 
tème secondaire, issu de la zone cambiale. Encore plus hété- 
rogène est l'origine des faisceaux corticaux, parce que ces 
divers faisceaux sont d'origine différente. J'ai indiqué plus 
haut que, chez YAlpinia, dans le méristème primitif il ne se 
forme qu'une seule rangée de faisceaux corticaux, qui de 
plus n'est point complète et manque dans les parties de la 
périphérie qui correspondent aux bords de la gaine foliaire. 
Dans ces parties, la rangée la plus externe, autant que les 
rangées plus profondes des faisceaux de la partie dorsale de 



346 



•9. BARANILTZKIf. 



la gaine, proviennent déjà du mérisième secondaire. Il s'en- 
suit que les faisceaux corticaux venant de la partie ventrale 
de la gaine foliaire sont formés sur toute leur étendue dans 
le méristème secondaire. Quant aux faisceaux analogues 
venus de la partie dorsale de la gaine, ce n'est que dans le 
premier entre-nœud qu'ils sont formés dans le méristème 
primitif, les autres parties de leur étendue dans la tige ont 
déjà pris naissance dans le méristème secondaire. Chez 
YHedychium, où dans le méristème apparaissent deux 
rangées complètes de faisceaux corticaux, auxquels s'ajoute 
plus tard une seule rangée de faisceaux formés dans le 
méristème secondaire, les faisceaux corticaux, sur l'étendue 
de deux entre-nœuds, sont évidemment formés dans le 
méristème primilif. 

Par le mode de formation des tissus durables dans les 
points végétatifs, les Zingibéracées ci-dessus décrites repré- 
sentent encore un type mixte, où les faisceaux procambiaux 
apparaissent d'abord suivant l'ordre centripète et plus tard, 
en partie dans le même ordre, en partie dans l'ordre centri- 
fuge. Du type des Dendrobium, ce mode de développement 
diffère pourtant non seulement par l'ordre d'apparition des 
faisceaux formés dans le méristème secondaire, mais aussi 
par la situation de la zone cambiale, qui surgit ici dans une 
assise assez profonde de la tige. C'est pourquoi le mode de 
développement chez les Zingibéracées représente un type 
mixte, avec une zone cambiale interne. 

C'est encore un type un peu différent de tous les précé- 
dents que m'ont montré les représentants de la famille des 
Aracées, savoir Y Epipremnum mirabïle et les espèces de 
Philodendron. 

EPIPREMNUM MIRABILE. * 

Le corps central d'une tige adulte conlient ici de nom- 
breux faisceaux, surtout accentués dans sa région périphé- 
rique. L'écorce, très épaisse, et qui n'est séparée du corps 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 347 

central par aucune gaine, est parsemée de robustes fais- 
ceaux, dont la présence ici dépend d'une certaine particula- 
rité dans la course des faisceaux chez les Aracées. D'après 
les observations de M. Van Tieghem(l), la course des divers 
faisceaux d'une même feuille chez les plantes de cette fa- 
mille n'est pas la même. Les faisceaux venant de l'assise su- 
périeure de l'épais pétiole, se dirigent immédiatement dans 
le corps central, où leur trajet ne diffère pas de celui des Pal- 
miers. Les faisceaux du côté inférieur (extérieur) du pétiole 
ne s'enfoncent, au contraire, dans la tige que très lentement, 
en parcourant d'abord une distance considérable (de deux 
entre-nœuds environ) au milieu de l'écorce pour entrer plus 
tard à leur tour dans le cylindre central (/. c, p. 178-1 79). Les 
faisceaux corticaux des Aracées représentent donc les por- 
tions supérieures des faisceaux, dont les extrémités inférieu- 
res appartiennent au corps central et qui, dans le pétiole, 
se prolongent plus près de sa face extérieure. 

Le point végétatif de Y Epipremnum, en s'incorporant les 
massives gaines foliaires, s'accroît en épaisseur si brusque- 
ment, qu'il est très difficile à y suivre la succession des fais- 
ceaux avec toute la précision désirable. Dans la plus jeune 
partie du point végétatif, les premiers faisceaux procam- 
biaux apparaissent de même dans cette assise du méristème, 
qui est le prolongement direct de la gaine foliaire, en y 
formant une simple rangée située dans la partie dorsale de 
la gaine. La gaine la plus jeune, avant qu'elle ait embrassé 
la tige complètement, est déjà si massive que le tissu de la 
tige ne présente (dans la section transversale) qu'une saillie 
insignifiante, placée entre les bords épais, non encore fer- 
més de la gaine. A ce stade, une zone limite entre le tissu de 
la tige et celui de la gaine n'est pas encore à discerner. Une 
telle zone se fait donc visible chez YEpiprenmum un peu 
plus tard et la gaine de la feuille suivante est déjà séparée 
de la tige par une assise de cellules aplaties, se divisant 

(1) Ann. des Se. natur., 5 me sér., VI, p. 72, 1866. 



348 



•T BAKAXKT35KY. 



énergiquement par les cloisons tangentielles, assise qui est 
marquée principalement dans la partie dorsale de la gaine, 
où celle-ci s'accroît surtout en épaisseur. La gaine de la 
deuxième feuille s'étant unie à la tige, cette zone cambiale 
se montre située en dehors des faisceaux de la première 
feuille, en marquant en même temps, comme nous le ver- 
rons aussitôt, la limite du corps central de la tige. Dans la 
partie dorsale de la gaine de cette deuxième feuille, se trou- 
vent déjà quelques rangées de faisceaux procambiaux, qui 
au niveau du nœud prennent une direction presque trans- 
versale et, traversant la zone cambiale, se mettent à son côté 
opposé. Je ne suis pas parvenu pourtant à préciser la situation 
qu'occupent dans le corps central ces nouveaux faisceaux 
par rapport à ceux de la feuille précédente. 

La zone cambiale se prolonge le long de l'entre-nœud, en 
s'approchant graduellement de sa périphérie et en devenant 
en même temps toujours moins marquée, pour confluer au 
nœudsuivantavecune pareillezone de lanouvelle feuille. Après 
que le point végéiatif a produit environ trois feuilles, la zone 
cambiale revêt la forme d'un anneau plus ou moins complet, 
qui enferme un groupe serré des faisceaux occupant le 
centre de la tige et représentant son cylindre central. Dans 
les entre-nœuds, la zone cambiale ne produit le méristème 
secondaire qu'à son côté interne et ce méristème ne tarde 
pas à donner naissance aux nouveaux faisceaux procam- 
biaux, qui apparaissent donc suivant l'ordre centrifuge. Ces 
faisceaux, qui sont ordinairement les plus minces, peuvent 
former encore deux à trois rangées (fig. 29). 

Dans les stades plus jeunes, tous les faisceaux procambiaux 
d'un pétiole semblent se mettre au cylindre central et l'as- 
sise périphérique de la tige au premier temps paraît être 
privée de faisceaux. Ainsi, les faisceaux corticaux sont défor- 
mation postérieure; au moins les plus périphériques d'entre 
eux se forment certainement plus tard que les plus profonds. 

La formation des faisceaux corticaux chez YEpipre?n- 
num dépend de l'existence d'une autre zone cambiale, 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 349 



située immédiatement sous Tépiderme. A l'époque encore 
très jeune, 2-3 rangées de cellules sous-épidermiques, 
surtout du côté correspondant à la partie dorsale de la 
gaine foliaire, commencent à se diviser par des cloi- 
sons principalement tangentielles en produisant à leur côté 
interne un abondant méristème secondaire. Celui-ci donne le 
tissu pour l'épaisse écorce, au milieu de laquelle se forment 
aussi les faisceaux procambiaux, au moins les plus externes. 
Le cambium sous-épidermique reste actif plus longtemps que 
ne l'est le cauibium interne ; mais les propriétés cambiales 
ne s'y montrent ordinairement que dans les 2-3 rangées les 
plus externes des cellules. Les produits de leur activité ne font 
généralement que s'élargir, ce qui fait que la transition de 
cette zone active au parenchyme durable de l'écorce est 
souvent (surtout dans les stades plus avancés du développe- 
ment) très brusque, comme le montre la fig. 32, qui se 
rapporte du reste au Philodendron pinnatifidum. 

Toutes les deux assises cambiales se prolongent sans inter- 
ruption de la tige au pétiole. Le cambium interne passe sur 
le côté supérieur du pétiole, où il est situé immédiatement 
sous l'épiderme et manifesle une aclivité extrêmement éner- 
gique, en produisant au moins la moitié du parenchyme 
fondamental du pétiole (fig. 30). Mais dans le pétiole cette 
assise cambiale produit le méristème secondaire en sens 
inverse de ce qu'elle fait dans la tige, savoir, par rapport à 
l'axe de la tige, à son côté extérieur (et par rapport à l'axe du 
pétiole, de son centre à la périphérie), comme on peut le 
conclure de l'âge des faisceaux procambiaux dans la 
moitié supérieure du pétiole (tig. 30). En même temps, l'as- 
sise sous-épidermique de la tige en passant dans le pétiole 
l'entoure sur ses flancs et sur son côté extérieur (inférieur). 
L'activité de celle assise cambiale est beaucoup moins éner- 
gique, quoique dans le mérislème qui en provient se 
forment aussi de nouveaux faisceaux procambiaux (fig. 30). 

Ainsi, les choses se passent comme si la base de la 
feuille continuait le long de l'entre-nœud entier, en con- 



350 



•I. BARAAKTZKV. 



servant toutes ses propriétés anatomiques, circonstance, 
sur laquelle je ne veux qu'appeler ici l'attention du lecteur 
et que je discuterai plus tard avec plus de détails. 

Le jeune méristème, dans les points végétatifs des Philoden- 
dron, contient une substance mucilagineuse, qui empêche 
l'action de l'eau de Javel sur le contenu cellulaire, de sorie 
que ce contenu en s'enflant fortement dans l'eau pure rend 
les préparations impropres à l'étude. De parties plus âgées 
du point végétatif, il est possible d'obtenir des préparations 
un peu plus précises, après avoir fait bouillir préalable- 
ment les coupes minces dans l'eau. De cette manière j'ai pu 
constater la présence chez le Philod. macrophyllum d'une 
zone cambiale entourant le corps central. Cette zone est même 
très marquée ici, et consiste en 4-5 rangées de cellules, 
qui entre autres se distinguent du parenchyme du cylindre 
central et encore plus de celui de l'écorce par leurs dimen- 
sions plus considérables. Chez le Philodendron tripartitum, 
la zone cambiale interne est aussi bien visible (fi g. 31). 
La zone génératrice sous-épidermique, épaississant l'écorce, 
existe de même chez toutes les espèces citées de Philoden- 
dron. Mais en même temps que chez le Phil. tripartitum, par 
exemple, cette zone passe au parenchyme de l'écorce très 
graduellement, chez le Phil. pinnatiftdum le passage en est 
très brusque, ce qui fait que dans les stades plus avancés la 
mince zone cambiale devient ici très prononcée (fig. 32). 

Si les faisceaux des Aracées ressemblent dans leur course 
au type de Palmiers, il est évident qu'ici de même les extré- 
mités inférieures des faisceaux prennent naissance dans le 
méristème secondaire, formant la couche périphérique du 
corps central, tandis que leurs parties supérieures sont 
d'autre origine. Mais les parties supérieures des différents 
faisceaux, marchant tantôt dans l'écorce, tantôt dans le 
cylindre central, leur origine n'est pas aussi la même. Pour les 
faisceaux qui d'une feuille passent immédiatement au cylin- 
dre central, leurs parties supérieures sont formées dans le 
méristème primitif, en même temps que les parties ccrres- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 351 

pondantes des faisceaux qui, marchant au milieu de l'écorce 
(au moins les plus extérieurs), sont formés dans le méris- 
tème secondaire, issu de la zone cambiale sous-épidermique. 
Aussi, pour ces derniers faisceaux, il est même probable 
que leurs diverses portions prennent naissance dans les mé- 
ristèmes de trois origines différentes, savoir : a) dans le 
méristème primitif (la portion moyenne, parcourant le mi- 
lieu du cylindre central), b) dans le méristème secondaire, 
produit par le cambium sous-épidermique (portion supé- 
rieure) et c) dans le méristème secondaire issu de la zone 
cambiale interne (portion inférieure). 

De ce qui précède il résulte, que les phénomènes de 
développement des tissus dans les points végétatifs de YEpi- 
premnum mirabiie et des Philodendron sont plus compliqués 
que chez aucune des autres plantes que j'ai étudiées. Comme 
il est très probable que les faisceaux formés dans le méris- 
tème primitif apparaissent dans la tige suivant Tordre centri- 
pète, le mode de développement chez XEpipremnum repré- 
sente aussi un type mixte. Or, chez cette plante se trouvent 
réunies les particularités des Dendrobium d'une part et des 
Zingibéracées d'une autre, et, par là, le mode de développe- 
ment de YEpipremnum peut représenter un type mixte, avec 
deux zones cambiales, externe et interne. 

III 

Les recherches que j'ai exposées dans la partie précé- 
dente se rapportent aux représentants de cinq familles de 
Monocotylédones, parmi lesquels ont été étudiées trois 
plantes de divers groupes de la vaste famille des Liliacées. 
Il résulte de ces recherches avant tout, que, par rapport 
au mode de développement des tissus slables dans les 
points végétatifs, la classe de Monocotylédones présente une 
grande diversité, qui frappe surtout en comparant ce 
que nous en connaissons pour les Dicotylédones. Même 
dans les plantes qui appartiennent à la même famille, comme 



352 



J. BABA1ETÏKY. 



les Ruscus et Eustrephus d'une part et les Dracœna d'une 
autre, on peut trouver des types de développement tout à 
fait différents. 

Pour toutes les plantes que j'ai étudiées, on ne doit dis- 
tinguer pas moins de cinq types bien définis de développe- 
ment. 

Le plus simple d'entre eux, c'est le type centripète, observé 
chez les Dracœna, où le point végétatif tout enlier et à 
toutes les époques de son développement est formé de mé- 
ristème primitif, qui donne naissance à tous les faisceaux 
foliaires dans toute leur étendue. Dans une section trans- 
versale de la tige, les faisceaux procambiaux apparaissent 
suivant la direction de la périphérie au centre, ce dernier 
contenant donc toujours les faisceaux les plus jeunes. Une 
telle succession endogène dans la formation des faisceaux 
paraît propre jusqu'à un certain degré à la majorité des 
plantes monocotylédones (t). Mais chez la plupart d'elles, ce 
mode de développement se complique par l'apparition pos- 
térieure d'une zone cambiale, produisant le méristème secon- 
daire, dans lequel continue la formation de nouveaux fais- 
ceaux. 

Quelques-unes de ces plantes forment une telle zone im- 
médiatement sous l'épiderme et, à mesure que la produc- 
tion du méristème secondaire marche dans l'ordre cenlrifuge, 
c'est dans le même ordre que se succèdent les faisceaux qui 
s'y forment. C'est un type mixte, avec la zone cambiale sous- 
épidermigue, type qui peut être représenté par le Dendrobium 
nobile. 

Chez d'autres, les premiers faisceaux procambiaux étant 
formés dans Tordre centripète, il se forme une zone cam- 

(1) Ce serait une injustice que d'oublier de mentionner à l'époque actuelle 
le nom de Desfontaines qui, il y a presque un siècle, envisageait le mode 
endogène de formation des faisceaux comme une propriété qui distingue 
les plantes monocotylédones. Du reste, d'après cet auteur, le phénomène en 
question a lieu dans les parties déjà développées de la tige, entre autres 
chez les Palmiers où tous les auteurs plus récents ont trouvé que dans les 
points végétatifs c'est toujours l'ordre centrifuge que suivent les faisceaux 
dans leur formation. 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 353 



biale, non pas pourtant sous l'épiderme, mais à la périphérie 
du corps central et qui produit du méristème secondaire 
avec les nouveaux faisceaux procambiaux sur son côté exté- 
rieur, ainsi que sur son côté opposé. C'est le cas chez les 
Zingibéracées étudiées par moi (Alpinia, Hedychium) et qui, 
par là, offrent, dans le mode de développement des points 
végétatifs, un type mixte, avec la zone cambiale interne. 

Enfin, chez XEpipremnum mirabile, après l'apparition des 
premiers faisceaux procambiaux, formés dans le méristème 
primitif et probablement aussi dans Tordre centripète, com- 
mencent à être actives deux zones cambiales séparées : 
l'une de celles-ci entoure, comme chez les Zingibéracées, 
le corps central, tandis que l'autre est située immédiate- 
ment sous l'épiderme. La zone cambiale interne ne produit 
pourtant (par opposition aux Zingibéracées) du méristème 
secondaire et des faisceaux procambiaux que sur son côté 
intérieur. Un tel mode de développement des points végé- 
tatifs présente donc un type mixte, avec deux zones cam- 
biales, l'une externe et l'autre interne. 

Tout à fait opposé au type centripète est le mode de forma- 
tion des faisceaux procambiaux que j'ai rencontré chez les 
Buse us, Eustrephus et Bambusa. Les premiers faisceaux qui 
apparaissent ici sont les plus centraux de la tige ; ceux qui 
les suivent sont formés dans la succession du centre à la 
périphérie et leur formation a déjà lieu dans le méristème 
secondaire, produit par la zone cambiale sous-épidermique. 
Conformément à l'ordre d'apparition des faisceaux pro- 
cambiaux, ce mode de développement des points végétatifs 
représente un type centrifuge. 

Il est avant tout à relever, que l'appartenance au type 
centripète ou centrifuge ne dépend pas d'une propriété ana- 
lomique quelconque des plantes en question. Cette diversité, 
en apparence si profonde, dépend plutôt en partie de l'ori- 
gine, en partie de l'époque où sont formées les portions 
supérieures des faisceaux procambiaux. Chez les plantes 
appartenant au type de développement centripète, la for- 

ANN. SC. NAT. BOT. III, 23 



354 



•F B411AMETZKV. 



mation des portions supérieures des faisceaux a lieu presque 
simultanément avec la formation des feuilles à qui elles 
sont destinées. Aussi, à mesure que le cône végétatif pro- 
duit de nouvelles feuilles dans la succession centripète, c'est 
dans la même succession que leurs faisceaux apparaissent 
dans le méristème primitif de la tige. Une autre circonstance 
qui détermine à un pareil degré la succession centripète des 
faisceaux, c'est la formation de leurs portions supérieures 
sur un espace plus ou moins considérable dans le méristème 
primitif. Ainsi, chez lesBambusa, bien que les portions supé- 
rieures des faisceaux y soient formées simultanément avec 
les feuilles, la succession des faisceaux est généralement 
centrifuge, et c'est parce qu'à l'exception de l'extrémité 
supérieure seule, toutes les autres parties d'un faisceau 
naissent ici dans le méristème secondaire, qui lui-même est 
formé dans la direction centrifuge. D'un autre côté, les 
types mixtes de développement ont lieu si les parties supé- 
rieures des faisceaux naissent dans le méristème primitif, 
tandis que leurs extrémités inférieures sont formées dans le 
méristème secondaire. Alors, à quelque distance de l'extré- 
mité du point végétatif, savoir au niveau où commencent à 
se former les parties inférieures des faisceaux destinés aux 
feuilles prochaines, l'ordre de leur apparition devient déjà 
centrifuge (par exemple chez les Dendrobium) . Des com- 
plications ultérieures dans la succession des faisceaux, ob- 
servées par exemple chez les Zingibéracées, peuvent dépen- 
dre encore de la situation de la zone (ou de deux zones dis- 
tinctes) cambiale et de l'hétérogénéité des faisceaux, par 
rapport à l'époque de leur formation. 

Les faits exposés dans ce qui précède montrent que ce 
qu'il y a de très caractéristique dans les Monocotylédones, 
c'est la présence dans leurs points végétatifs d'une ou même 
de deux zones productrices bien individualisées. Par le 
mode de son activité, une telle zone productrice ne présente 
aucune analogie avec l'anneau formatif (Verdickungsring) 
dans les points végétatifs des Dicotylédones. Ce dernier n'est 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 355 

autre chose qu'une couche définie du méristème primitif, 
qui ne se distingue que par les cloisonnements très énergi- 
ques de ses cellules en tous sens. Grâce à celte activité, 
l'anneau formatif des Dicotylédones peut s'accroître en épais- 
seur, en demeurant toujours une couche autonome, qui ne 
produit en dehors d'elle aucuns nouveaux tissus. Par contre, 
la zone productrice dans les points végétatifs des Monocoty- 
lédones aies propriétés d'uncamôium, savoir, en restant elle- 
même sans changement pendant toute la durée de son acti- 
vité, elle produit toujours en dehors d'elle du nouveau 
mérislème, lequel, d'après cette origine, représente donc le 
méristème secondaire . L'anneau aux petites cellules que Sanio 
observait chez les Ruscus et Polygonatum, et que lui, ainsi 
que plus tard MM. Falkenberg et Petersen, considéraient 
comme analogue de l'anneau formatif des Dicotylédones, est 
donc formé clu méristème secondaire, issu de la zone cambiale 
sous-épidermique qui a échappé à F attention de ces auteurs. 
Ainsi, tandis que chez les Dicotylédones le point végétatif 
n'est composé toujours que de méristène primitif, qui donne 
ici naissance à tous les tissus durables primaires, chez les 
Monocotylédones c'est le cas le plus rare (que je n'ai observé 
que chez le Dracœna elliptica). Au contraire, chez les Mono- 
cotylédones qui suivent le type de développement purement 
centrifuge, à l'exception de la partie la plus centrale de la 
tige, tous les tissus plus périphériques proviennent déjà du 
méristème secondaire. Il est intéressant que le manque total 
dans le point végétatif d'une zone cambiale, n'a pu être cons- 
taté que chez le Dracœna elliptica, savoir chez une plante 
où, aussitôt après la différenciation de tous les tissus pri- 
maires, il se forme un cambium permanent. Il en serait à 
conclure que la présence d'une zone cambiale, qui chez les 
Monocotylédones se forme ordinairement déjà dans leur 
point végétatif, doit êlre envisagée au point de vue biologi- 
que comme un équivalent de l'absence dans la tige de ces 
plantes de quelques phénomènes ultérieurs destinés à l'é- 
paissir. 



356 



Dans le travail de M. Peiersen cité plus haut, cet auteur 
s'efforce à démontrer qu'entre les Monocotylédones à cam- 
bium permanent, comme les Dracœna, Agave et les autres, où 
il n'a pu trouver aucune trace d'une zone productrice, comme 
les Orchidées, il existe toutes les transitions au moyen de 
formes comme les Zingibéracées, les Commélinacées, 
YAllium, pourvus d'une zone cambiale qui ne persiste que 
dans le point végétatif, et les Broméliacées où elle reste 
active pendant un temps plus long. Avec tout cela, M. Pe- 
iersen semble n'avoir observé la zone cambiale que dans 
les plantes où cette zone est située à la périphérie du corps 
central, ce qui paraît être un cas plus rare. Les faits qui 
ont été exposés dans ce qui précède démontrent donc que 
la présence d'une zone cambiale dans le point végétatif 
est justement une particularité caractéristique des plantes 
monocotylédones. Une telle zone peut être située tantôt à la 
périphérie du corps central, tantôt immédiatement sous 
l'épiderme, et ainsi l'analogie indiquée par M. Petersen pour 
certains cas particuliers reçoit une autre signification. Il 
n'est pas à méconnaître une tendance marquée, propre aux 
Monocotylédones, à former leurs tissus au moyen d'un cam- 
bium spécial. Un cas intéressant de ce genre nous a été 
montré par le Rusais racemosus : pour épaissir postérieure- 
ment l'écorce, une assise de cellules parenchymatiques qui 
ont déjà pris l'aspect d'un tissu établi, revêt ici de nouveau 
les propriétés d'un cambium. De même, chez les Bambusa, 
l'assise périphérique du parenchyme médullaire s'épaissit 
par voie de divisions exclusivement tangentielles de ses cel- 
lules. 

Aladifférence dans l'origine des méristèmesdans les points 
végétatifs des Monocotylédones se rattache le fait, que parfois 
le même tissu durable dans les diverses parties d'une 
même tige est embryologiquement d'origine différente. 
Plus haut, en décrivant le mode de développement chez di- 
verses plantes, j'ai indiqué déjà, qu'à l'exception dés plantes 
qui suivent le type de développement purement endogène 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 357 

(Dracœna), chez toutes les autres, un même faisceau dans les 
diverses portions de son étendue se différencie tantôt dans 
le méristème primitif, tantôt dans le méristème secondaire; 
quant aux faisceaux externes du pétiole chez Y Epipremnum 
miraôile, il est même probable que dans leur étendue dans 
la tige ils sont composés de trois portions d'origine 
différente. D'autre côté, même les divers faisceaux tout à 
fait homologues entre eux au point de vue anatomique, 
peuvent prendre naissance dans des méristèmes de diffé- 
rente origine. Un exemple intéressant de ce genre estprésenté 
surtout par les faisceaux corticaux de Y Alpinia milans. 
Ceux d'entre eux qui appartiennent à la partie dorsale de 
la gaine foliaire, dans l'espace du premier entre-nœud de la 
tige, se forment dans le méristème primitif et, dans la partie 
restante de leur étendue, dans le méristème secondaire ; 
tandis que les mêmes faisceaux venant de la partie ventrale 
de la gaine sont formés sur toute leur étendue dans le mé- 
ristème secondaire. 

Le parenchyme fondamental peut avoir aussi une origine 
différente, ce qui dépend de la situation et du mode d'activité 
de la zone cambiale. Chez les plantes pourvues d'une zone 
cambiale sous-épidermique et avec l'ordre de formation des 
faisceaux centrifuges, c'est seulement le parenchyme de la 
partie la plus centrale de la tige qui provient du méristème 
primitif (et qui par là est analogue à la moelle des Dicotylé- 
dones); tout le reste du parenchyme inlerfasciculaire, ainsi 
que celui de l'écorce, proviennent déjà du méristème secon- 
daire. Chez les plantes appartenant au type de développe- 
ment centripète, ou à l'un des types mixtes, une partie con- 
sidérable tout ou au moins du parenchyme interfasciculaire 
provient du mérislème primitif. La gaine du corps central 
chez les plantes que j'ai étudiées ne se forme que du méris- 
tème secondaire, ou de la zone cambiale elle-même. Chez 
les Rusais, Eustrephus, Bamôusa, l'anneau aux petites cel- 
lules, qui a servi jusqu'à ce jour de siège à la formation des 
faisceaux, se convertit définitivement en gaine. Chez VA Ipinia, 



358 



la zone cambiale elle-même, après avoir suspendu son acti- 
vité, revêt la forme d'une gaine limite. D'autre côté, le cam- 
bium sous-épidermique chez les Rusais, Eustrephus, et les 
Aracées, en s'éteignant, prend l'aspect de parenchyme ordi- 
naire, dont les cellules se distinguent du reste par leurs 
dimensions plus petites; chez les Dendrotnum, ces cellules, 
en épaississant en outre leurs parois, forment une mince 
couche d'hypoderme. 

Chez les plantes appartenant au type de développement 
centrifuge, la zone cambiale, qui est située toujours immé- 
diatement sous Fépiderme, commence de si bonne heure 
son activité qu'à l'exception de la partie la plus centrale de 
la tige tout le reste de ses tissus est le produit de cette zone 
cambiale. On voit par là que chez les plantes en question il 
n'existe point d'assise de tissu correspondant à l'écorce 
primaire des Dicotylédones. Là, cette assise se différencie 
immédiatement dans le méristème primitif, et bien que sa 
limite intérieure ne soit marquée qu'après la formation de 
l'anneau formatif (Verdickngsring), une fois cette limite mar- 
quée, l'écorce primaire représente désormais une assise tout 
à fait autonome. Chez les Monocotylédones, qui ont un cam- 
bium sous-épidermique dans leurs points végétatifs, l'assise 
de parenchyme vert, qui dans une tige adulte entoure le 
cylindre central et qui est souvent séparée de lui par une 
gaine sclérenchymateuse, ne saurait porter le nom d'écorce 
primaire que par l'analogie de sa situation topographique 
avec l'assise homonyme dans la tige des Dicotylédones. 
L'origine de cette assise est donc, comme nous l'avons vu, 
tout à fait différente, parce qu'elle est formée par le méris- 
tème secondaire , issu de la zone cambiale sous-épider- 
mique, et par conséquent elle a une origine commune 
avec tous les autres tissus de la tige, excepté sa région 
la plus centrale. Même chez le Rusais aadealus, où la 
zone cambiale, comme il a été décrit, s'éloigne bien- 
tôt de Tépiderme , l'écorce n'en représente pas moins 
déjà un tissu secondaire, puisque, au début, la zone cam- 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 359 



biale s'y trouve aussi immédiatement sous l'épidémie. 

Il est très intéressant de constater, que chez les Mono- 
cotylédon es qui ne possèdent pas dans leurs points végétatifs 
un cambiùm sous-épidermique (Dracœna, Zingibéracées), 
il n'existe pas non plus une écorce primaire, au sens établi 
pour les Dicotylédones, et la même remarque s'appliquera 
probablement à toutes les Monocotylédones à feuilles engai- 
nantes. Sur un cone végétatif court, portant les feuilles extrê- 
mement rapprochées, leurs gaines sont situées ordinairement 
l'une en dehors de l'autre, presque dans le même plan, sans 
qu'il existe encore quelque trace de futurs entre-nœuds. Les 
sections transversales d'une telle partie du point végétatif 
laissent voir, qu'en partant du niveau où la gaine foliaire 
s'unit à la tige, la limite de leurs tissus se prolonge en bas, 
étant formées par une mince assise des cellules aplaties. 
La couche de tissu située en dehors de cette limite est le 
prolongement direct de la gaine foliaire. Sur les points 
végétatifs plus allongés, en suivant le mode de formation 
des feuilles, il est facile de s'assurer qu'effectivement la 
€ouche située en dehors de la zone limite appartient non 
pas à la tige mais à la gaine foliaire. Les minces coupes 
transversales de très jeunes parties des points végétatifs 
plus allongés, comme ceux à' Eustrephus (fi g. 7), Bam- 
hasa (fi g. 10), ou même de Dendrobium (fig. 13), laissent 
voir aussitôt le mode de formation d'une feuille. Pour cela, 
dans une assise de méristème située près de la périphérie 
<îu point végétatif, commencent les divisions langenlielles, 
qui, en produisant en dehors le nouveau tissu, donnent nais- 
sance à la saillie de la future feuille, phénomène que j'ai 
décrit déjà avec plus de détails pour le Bambusa arundi- 
nacea. Cette assise cambiale locale marque donc une limite 
réelle entre le tissu de la tige et celui formant la base de 
la gaine foliaire. 

A la tige elle-même dans le cône végétatif n'appartient donc 
que la partie centrale du méristème, tandis que son assise 
périphérique est formée par les bases des gaines foliaires. 



360 



«I . BARANETZKY. 



Plus tard, quand la tige commence à s'allonger en étendant 
ses entre-nœuds, les bases des gaines foliaires s'étendent aussi 
en longueur en formant l'assise extérieure du tissu des entre- 
nœuds. Il y aurait lieu de supposer, si la zone limite ne va 
pas jusqu'au niveau de la feuille suivante, qu'elle se borne 
en général à la région du futur nœud. En ce cas, le tissu 
produit par la tige pour former une feuille, ne participerait 
pas évidemment à la formation d'un entre-nœud. C'est pour- 
quoi je dois appeler ici toute l'attention du lecteur sur le 
fait, qu'il n'est pas rare de voir, sur les coupes transversales, 
deux zones limites concentriques, appartenant aux gaines de 
deux feuilles consécutives. Un tel cas, emprunté au Dracœna 
elliptica, est représenté dans les figures 22 et 23, où les 
zones limites sont marquées par les lignes ponctuées. 
Gela ne laisse aucun doute, que la limite réelle du tissu 
d'une feuille s'étend jusqu'à la feuille suivante et par con- 
séquent que ce tissu enveloppe la tige sur l'espace de l'entre- 
nœud entier. Ainsi, chez les Monocotylédones à feuilles 
engainantes Vécorce de la tige, d'après son origine, ri est que 
le prolongement du tissu des gaines foliaires. 

Un tel rôle des gaines foliaires dans la formation delà tige 
chez la plupart des plantes monocotylédones est surtout 
frappant dans les chaumes de Graminées, qui plus tard 
deviennent creux. Au moins chez le Bambusa que j'ai étu- 
dié, le méristème de la tige elle-même dès les stades de 
développement les plus jeunes (fig. 9) se manifeste déjà 
comme très peu actif. Ses cellules ne se cloisonnent que très 
rarement, ce qui fait que leurs parois reçoivent un degré 
d'épaississement considérable et bientôt cette partie du mé- 
ristème devient aérifère (fig. 10). Parfaitement active reste 
seulement l'assise extérieure du méristème du point végé- 
tatif qui, en étant située en dehors de la zone limite, est 
le prolongement direct de la gaine foliaire et dans laquelle 
naissent aussi postérieurement les faisceaux procambiaux. 
Le tissu appartenant à la tige elle-même forme plus tard 
la moelle, qui ne tarde pas à disparaître, après quoi tout le 



DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 361 

tissu vivant du chaume ne consiste qu'en gaines foliaires, 
épaissies par l'activité du cambium sous-épidermique. 

Mes recherches sur le mode de formation des tissus 
dans les points végétatifs des Monocotylédones conduisent 
donc aux résultats suivants : 

1) Les tissus durables de la tige des Monocotylédones ne 
se forment que rarement dans le seul mérislème primitif. 
Ordinairement à la formation de ces tissus parlicipent en 
partie le méristème primitif, en partie le méristème secon- 
daire produit par une ou même par deux zones cambiales 
distinctes. 

2) L'ordre dans lequel sont formés les faisceaux est par- 
fois purement centrifuge. Plus souvent pourtant, les fais- 
ceaux apparaissent dans la tige suivant l'ordre centripète, 
ou bien l'un et l'autre de ces types se combinent de diverses 
manières. 

3) L'écorce primaire, comme une assise de tissu embryo- 
logiquement autonome, n'existe pas dans la tige des Mono- 
cotylédones. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Toutes les figures sont copiées avec soin au moyen de la chambre claire 
d'Abbe. A l'exception des Bambusa, toutes les figures pour une plante appar- 
tiennent au même point végétatif. Les nombres entre parenthèses signifient 
le grossissement. 

PLANCHE XIV. 

Fig. 1 (260). — Ruscus racemosus. Coupe d'une partie très jeune du point 
végétatif. Au centre de la tige se trouvent déjà deux faisceaux procam- 
biens, formés dans le méristème primitif, qui, autour de ces faisceaux et 
surtout dans la zone sous-épidermique, commence à se cloisonner éner- 
gi que ment et principalement par des cloisons tangentielles. 

Fig. 2-4. — Ruscus aculeatus. 

Fig. 2 (260). — Un jeune stade de développement. 2-3 rangées de cellules 
sous-épidermiques représentant un cambium typique. En dedans de celles- 
ci, se trouve le méristème secondaire, dont les cellules en se cloisonnant 
en tous sens commencent à former une assise à petites cellules, au 
milieu de laquelle naissent les faisceaux procambiaux. 

Fig. 3 (260). — Un stade plus avancé. La zone cambiale a l'épaisseur de 
4-5 rangées de cellules. En dedans d'elle est situé l'anneau formatif à 
petites cellules du méristème secondaire. 

Fig. 4 (135). — Au centre de la moelle, qui a déjà pris l'aspect d'un tissu 
durable, se différencie encore un nouveau faisceau procambial. 

Fig. 5 et 6. — Ruscus racemosus. 

Fig. 5 (260). — Un stade de développement assez avancé. Quelques rangées 
de cellules, situées immédiatement sous l'épiderme, ne montrent pas de 
divisions tangentielles. Les propriétés d'un cambium se montrent ici dans 
une assise plus profonde, sous laquelle se trouve l'anneau formatif à 
petites cellules. 

Fig. 6 (75). — ■ Un stade très avancé, où tous les tissus de la lige sont déjà 
formés. Les cellules de l'écorce, voisines delà gaine (pas encore scléri ~ 
fiées), commencent à se multiplier par des divisions tangentielles, en 
produisant l'assise interne de l'écorce, qui se distingue par l'arrangement 
de ses cellules en séries radiales. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



363 



Fig. 7 et 8. — Eustrephus angustifolius. 

Fig. 7 (260). — Coupe transversale d'une partie très jeune du point végétatif 
où les faisceaux procambiaux ne se sont pas encore formés. Dans les 
assises de méristème, situées près de la périphérie, on voit les nombreu- 
ses divisions tangentielles, qui produisent le tissu pour les futures 
feuilles. 

Fig. 8 (260). — La périphérie de la tige présente trois lobes bien pronon- 
cés, dont les latéraux (A et B), formés de méristème à cellules plus 
larges, sont les bords de la gaine foliaire. Le lobe médian est la tige 
elle-même, et dans cette partie la zone cambiale est située immédiatement 
sous l'épiderme, tandis que dans les parties qui appartiennent à la gaine 
elle traverse sous la base de la saillie, ce qui est surtout bien visible 
dans le lobe B. En dedans de la zone cambiale, se trouve l'anneau à 
petites cellules, sur le bord intérieur duquel se forment les faisceaux 
procambiaux. 

Fig. 9. — Bambusa arundinacea. 

Fig. 9 (260). — Coupe transversale d'une partie très jeune du point végé- 
tatif. Dans la région centrale le méristème, presque inactif, est entouré 
d'une assise dont les cellules se cloisonnent énergiquement et principa- 
lement dans la direction tangentielle. Chez a, a, trois cellules de l'épi- 
derme se sont divisées dans le même sens. 

PLANCHE XV. 

Fig. 10-12. — Bambusa arundinacea. 

Fig. 10 (260). — Coupe transversale d'une partie un peu plus âgée du 
même point végétatif. Presque sur l'étendue de 3/4 de sa circonférence 
l'assise extérieure du point végétatif est formée par le tissu de la gaine 
foliaire. La limite interne de ce tissu est marquée par quelques rangées 
des cellules aplaties en sens radial. Dans la portion 6, 6, le tissu de la 
gaine semble être provenu principalement de l'épiderme. Dans la partie 
où la gaine foliaire est séparée ciela tige, le méristème de cette dernière 
commence à se diviser par des cloisons tangentielles pour former la 
feuille suivante. Dans la gaine déjà formée, s'est ébauché le premier 
faisceau procambiai. 

Fig. 11 (260). — Un stade de développement plus avancé (pris d'un autre 
point végétatif). 1-2 rangées de cellules sous-épidermiques se divisent 
sans cesse par des cloisons tangentielles. Dans les rangées plus profon- 
des, les divisions s'opèrent, au contraire, dans le sens radial. Les fais- 
ceaux procambiaux se forment à la distance de 2-3 rangées des cellules 
de l'épiderme. 

Fig. 12 (200). — Un faisceau qui doit former encore sa trachée. 

Fig. 13-21. — Dendrobium nobile. 

Fig. 13. (260). — Coupe transversale d'une partie très jeune du point végétatif 
ne possédant pas encore de faisceaux procambiaux. Sur un côté, la gaine 



364 



«T. B'ARAUfETZKV. 



foliaire est déjà séparée de la lige ; sur le côté opposé, elle est encore 
unie avec la tige, mais la limile de leurs tissus est marquée par une 
assise de cellules aplaties, qui ont produit le tissu de la gaine foliaire. 

Les figures 14-20 ne représentent que les contours des coupes transver- 
sales, dans les stades successifs de développement du point végétatif. 
Les lignes ponctuées marquent la zone-limite entre le tissu de la tige et 
celui de la gaine foliaire, zone qui se distingue toujours par ses cellules 
aplaties. 

Fig. 14 (75). — Dans l'assise appartenant à la gaine foliaire est apparu le 
premier faisceau procambial. 

Fig. 15 (75). — La gaine de la première feuille s'est unie à la tige sur pres- 
que toute la circonférence ; la gaine de la deuxième feuille, possédant 
déjà quatre faisceaux (n os 2-5), commence à son tour à confluer avec 
la tige. 

Fig. 16 (75). — La gaine de la première feuille s'est unie complètement 
avec la tige, dans laquelle gît maintenant son faisceau n° 1. La gaine de 
la deuxième feuille se montre unie à la tige sur une étendue plus consi- 
dérable, en ayant encore reçu un nouveau faisceau procambiai (n° 6). 

Fig. 17 (40). — La gaine de la deuxième feuille est unie avec la 
tige sur une moitié à peu près de la circonférence et ses faisceaux 
n os 4 et 5 sont situés maintenant assez profondément dans la tige ; en 
dehors d'eux se trouvent déjà les faisceaux a, a, appartenant à la gaine 
de la troisième feuille, qui de ce côté de la tige a conflué aussi avec elle 
sur une étendue assez considérable. 

Fig. 18 (40). — La gaine de la quatrième feuille commence à son tour à 
s'unir à la tige et ses trois faisceaux (a?, x, x), qui ont déjà différencié 
quelques éléments de phloème ou même de xylème, y sont placés en de- 
hors des faisceaux de la troisième feuille [a, a, a,). 

Fig. 19 (50). — La gaine de la cinquième feuille commence à confluer 
avec la tige et c'est pourquoi son faisceau z se trouve déjà dans la tige 
en dehors du faisceau x. Sur le côté opposé, la gaine de la deuxième 
feuille resle toujours encore séparée de la tige à l'espace où se trouve le 
faisceau n° 2. 

Fig. 20 (50). — Ce n'est qu'à présent que la gaine de la deuxième feuille 
s'est unie avec la tige sur le reste de sa périphérie; aussi les faisceaux 
situés de ce côté, n os 2, 6, 3, occupent maintenant dans la tige une posi- 
tion la plus périphérique, tandis que les faisceaux de la même feuille 
n os 4 et 5 se trouvent presque au centre de la tige, en étant recouverts 
par trois rangées des faisceaux appartenant aux feuilles plus âgées 
(a, a ; x, x ; z, z). 

Fig. 21 (100). — Le faisceau aux éléments différenciés de phloème et de 
xylème appartient à la feuille située immédiatement au-dessus, en étant 
formé dans le méristème primitif. Les faisceaux procambiaux situés en 
dehors de celui-ci sont formés déjà dans le méristème secondaire, pro- 
duit parle cambium sous-épidermique. 

PLANCHE XVI. 

Fig. 22-24. — Dracœna elliptica. 
Fig. 22 et 23 (40). — Représentent les contours des coupes transversales dans 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



365 



deux stades successifs de développement du point végétatif. A mesure 
que les gaines des feuilles toujours plus âgées s'unissent à la tige, leurs 
faisceaux s'y montrent situés chaque fois en dehors des faisceaux d'une 
feuille précédente; ainsi les faisceaux les plus jeunes sont situés le plus 
près du centre de la tige. Par la ligne ponctuée est marquée la zone-limile 
entre le tissu de la tige et celui de la gaine et en divers endroits sont à 
voir simultanément deux zones-limites concentriques, appartenant aux 
gaines de deux feuilles voisines. 
Fig. 24 (135). — Le cambium permanent commence à se former, mais ses 
divisions n'ont pas encore une direction définie. Les faisceaux de la 
prochaine feuille (aux trachées différenciées) restent encore en dehors 
de la zone cambiale. 

Fig. 25-28. — Alpinia nutans. 

Fig. 25 à 27 (40). — Permettent de suivre la disposition des faisceaux sur 
l'étendue de trois entre-nœuds successifs. Les faisceaux appartenant aux 
feuilles successives sont désignés partout par a, a; 6, 6 ; c, c; par les let- 
tres accentuées (a', b' , c'), sont désignés les faisceaux des mêmes feuilles, 
mais appartenant exclusivement à l'écorce. Dans les figures 26 et 27, 
par les traits est marquée la situation de la zone cambiale interne. 

Fig. 28 (260). — La zone cambiale produisant, sur l'un et l'autre de ses 
côtés, le méristème secondaire. 

Fig. 29 et 30. — Epipremnum mirabile. 

Fig. 29 (135). — A la périphérie du corps central se trouve une zone cam- 
biale, qui produit le méristème secondaire sur son côté intérieur. (Un 
stade très avancé, l'activité de la zone cambiale, va s'éteindre.) 

Fig. 30 (100). — Coupe transversale près de la base d'un jeune pétiole. 
Toute la périphérie est occupée par une zone cambiale, située immédia- 
tement sous l'épiderme et qui est surtout active sur la face supérieure 
du pétiole en produisant le méristème secondaire sur son côté intérieur. 

Fig. 31 (135). — Philodendron tripartitum. La zone cambiale sur la péri- 
phérie du corps central. 

Fig. 32 (135). — Philodendron pinnatifidum. La zone cambiale sous-épider- 
mique qui reste encore active, tandis que tout le parenchyme cortical, 
que cette zone a produit, a déjà pris le caractère d'un tissu stable. 



SUR 





LE NOSTOC PUNCTIFORME 



Le Nostoc puncti forme (1) esl l'une des plus minuscules 
espèces du genre, car les individus isolés sont à peine visi- 
bles à l'œil nu, et probablement aussi l'une de celles dont 
la distribution géographique est le plus étendue, car on l'a 
retrouvé dans des localités très diverses, et les auteurs lui 
attribuent les gonidies de plusieurs espèces de lichens appar- 
tenant aux genres Peitigera, Lobaria, etc. (2). 

M. Hariot a montré en 1892 que YAnabœna des racines 
de Cycas et de Zamia, et le Nostoc Gunnerœ des racines de 
Gunnera doivent aussi être rapportés au N. puncti forme. A la 
même époque, un Nostoc qui s'est spontanément développé 
dans l'eau d'un assiette où j'avais établi une macération, m'a 
présenté la curieuse particularité de se dissocier en cellules 
isolées ou en très courts chapelets, grisâtres, capables encore 
de division en cet état que j'ai appelé état coccoïde. Nous 
avons comparé nos cultures, M. Hariot et moi, et conclu que 

(1) Nostoc punctiforme Hariot = Polycoccus punôtiformis Kùtzing — Nostoc 
Eederuise Menegh. Voy. P. Hariot, Le genre Polycoccus Kùtzing (Journal de 
Botanique, t. V, 1896) et sur le N. Hederulœ : Bornet, Notes algologiques, 1880, 
p. 85, et Bornet et Flahault, Révision des Nostocacêes hétèrocystées (Ann. se. 
nat., 7 e s., t. VII, 1888, p. 189). 

(2) Il a été l'objet récemment d'intéressantes expériences de la part de 
M. Bouilhac : En culture pure, il ne se développe pas dans un liquide 
nutritif sans azote, mais il croit fort bien, au contraire, dans le même 
liquide où l'on a introduit des bactéries provenant du sol et fixatrices d'azote 
(R. Bouilhac, Sur la fixation de V azote atmosphérique par Vassociation des 
Algues et des Bactéries, G. R. de l'Acad. des se, t. CXXIII, 1896). 




Par M. C. SAUVA G EAU. 



368 



nous avions affaire à la même espèce. On retrouvait dans 
les cultures provenant des racines de Cycas des cocci iden- 
tiques à ceux que j'étudiais. C'est pourquoi, d'un commun 
accord, nous avons publié simultanément une note sur cette 
espèce, chacun exposant les résultats qui lui étaient per- 
sonnels (1), 

En 1894, j'ai observé à Lyon, dans une assiette où Ton 
avait autrefois mis des algues vertes, un développement 
spontané et abondant de N. punch forme ; j'ai obtenu, cette 
fois, non seulement l'état Nostoc et l'état coccoïde, mais 
aussi les hormogonies, les spores et la germination des 
spores. Il recouvrait le fond de l'assiette d'une couche de 
granules plus ou moins rapprochés, et aussi la surface de 
l'eau d'une pellicule chagrinée, terne, continue, se laissant 
rompre facilement, bleuâtre foncée ou d'un gris brunâtre, 
suivant qu'elle était due au Nostoc, à ses hormogonies, ou 
aux cocci. 

★ 

Etat nostoc. — Les colonies submergées forment des 
granules séparés de 1/10 à 1/5 de millimètre, peu résistants 
à la compression ; les colonies flottantes sont en granules 
encore plus réduits et un peu plus résistants. Un petit 
fragment de la pellicule flottante se résout par une légère 
compression en un grand nombre de colonies indépendantes, 
globuleuses ou en boudins compacts, entourées d'une mince 
gelée incolore, dont les cellules sont tellement serrées que 
l'on n'y voit point, à première vue, l'aspect caractéristique 
d'un Nostoc, mais on arrive à étaler le filament en compri- 
mant davantage et avec précaution, ou en faisant agir l'acide 
sulfurique. 

Les cellules végétatives, en petits tonnelets de 3 à 4 ^ de 
largeur, à peu près aussi hauts que larges, ou plus arrondis, 

(1) P. Hariot, Sur une Algue qui vit dans les racines des Cycadées ; G. Sau- 
vageau, Sur l'état coccoïde d'un Nosloc (G. R. de l'acad. des se, t. GXX, 
8 août 4 892). 



SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME. 



369 



sont d'un vert bleuâtre assez foncé, granuleax. Les hétéro- 
cystes sont faiblement teintés en jaune. Presque toujours, 
une portion du trichome est transformée en spores ou kystes, 
et ce sont les cellules voisines des bétérocystes qui restent à 
l'état végétatif (Pl. XVII, fig. 1). Les kystes, oblongs, colorés 
en vert bleuâtre pâle avec quelques granulations plus foncées, 
de 6,5 (a à 7,5 (/. sur 4,5 \j. à 5,5 [/., ont leur plus grande 
dimension perpendiculaire à la longueur du iricliome; leur 
membrane est mince et lisse. Par une trop forte compres- 
sion, ils s'échappent de la colonie et leur place reste indi- 
quée par une cavité de même forme creusée dans la gaine 
résistante. Les kystes sont parfois très nombreux et les 
portions de trichome non transformées deviennent rares; 
celles-ci, comme l'ont fait remarquer les auteurs de la Révi- 
sion des Nostocacées hélérocystées, se colorent facilement par 
le bleu d'aniline pour lequel les kystes restent indifférents» 
Certaines parties, plus franchement colorées, étaient 
dues à l'accumulation des hormogonies. On réussit à provo- 
quer leur formation en déposant un fragment de la pelli- 
cule sporifère à la surface ou au fond de l'eau d'une autre 
assiette (1); le résultat est le même dans les deux cas. Après 
quelques jours, chaque fragment est entouré d'une pellicule 
d'hormogonies peu mobiles, car elles ne se répandent pas au 
loin; elles sont éparses, étalées dans une gelée commune 
diffluenle et amorphe, de longueur très variable, sans bété- 
rocystes et mesurent 2,5 — 3 (/. de diamètre. Si le fragment 
est déposé contre le bord de l'assiette, on obtient une pelli- 
cule d'hormogonies en partie flottante, en partie exondée. 
Elles proviennent de colonies sporifères qui dissolvent par- 
tiellement leur gelée; les portions végétatives du trichome 
se déroulent, s'allongent en multipliant leurs cellules par 
une division parallèle aux cloisons et s'échappent. A ce 
moment, certaines cellules se transforment probablement 

(1) Je me suis servi pour ces cultures de l'eau d'un bassin dans lequel 

vivaient des Algues et des plantes vertes; on l'a filtrée sur porcelaine, et 
versée dans des assiettes stérilisées. 

ANN. SC. NAT. BOT. III, -!4 



370 



Ci SAUVAGE AU. 



en hétérocystes, car, contrairement à ce qui existe dans 
les colonies normales, on en voit parfois, dans la gelée 
maintenant les kystes, plusieurs presque incolores, en file, 
avec un seul épaississement en bouton orienté du même 
côté, comme si les cellules qui ne sont devenues ni des 
kystes ni des hormogonies avaient pris en périssant l'aspect 
hétérocystoïde. 

Les hormogonies devenues libres continuent à se diviser 
transversalement et augmentent de longueur (Pl. XVII, fig. 2). 
Puis, celte division cesse, et elles acquièrent une gaine propre 
très mince; sur les préparations traitées au bleu d'aniline, 
on voit, en effet, à une distance de moins d'un une ligne 
bleu foncé, qui suit exactement le contour des cellules, très 
nettement limitée sur la face qui regarde l'horrnogoniei, 
diffluente et fondue sur la face externe ; c'est l'origine de la. 
gaine qui entourera la future colonie. Chaque hormogonie 
transforme ses deux cellules extrêmes en hétérocyste, et limite 
ainsi la longueur de la colonie. On voit les divisions ulté- 
rieures sur la. figure .2. Avec plus ou moins de simultanéilé, 
les cellules intercalaires s'élargissent jusqu'à doubler de lar- 
geur, puis chacune se divise suivant un plan perpendiculaire, 
ou tout au moins presque perpendiculaire, à sa largeur, en 
deux moitiés placées côte à côte. Un écartement, dû au gon- 
flement de là membrane, se produit alors suivant les cloisons 
transversales entre les cellules superposées, mais de telle sorte 
qu'une cellule qui s'éloigne de celle située au-dessus d'elle, 
reste adhérente à celle située au-dessous, et inversement. 
Toutes les cloisons longitudinales restentintactes, une moitié 
seulement des cloisons transversales est épargnée, et les 
cellules du trichome sont attachées en zigzag continu disposé 
dans un plan. A ce moment, la communication protoplas- 
mique entre deux cellules superposées se trouve naturelle- 
ment à leur angle interne. 

Les cellules de cette jeune colonie se comportent comme 
celles qui leur ont donné naissance. Elles conservent leur hau- 
teur, et doublent leur largeur,, mais, cette fois, leur plus grand 



SUR LE JSOSTOC PUNCTIFORME. 



371 



diamètre est dans le plan perpendiculaire au précédent, 
c'est-à-dire parallèle au plan des cloisons longitudinales. 
Une nouvelle division longitudinale se produit, perpendicu- 
laire à la première, et un nouvel écartement par gonflement 
se produit encore suivant la moitié des anciens contacts 
longitudinaux et transversaux. Les cellules du trichome sont 
attachées en une spirale continue, disposée théoriquement 
suivant un prisme à base carrée; chaque cellule possède une 
face de contact longitudinale et une autre transversale, et 
les communications protoplasmiques sont les unes au milieu 
des cellules, les autres aux angles. La colonie étant alors 
très compacte, je n'ai pas pu suivre la direction du troi- 
sième cloisonnement; il est possible de deux façons : par le 
processus précédent ou par une division oblique dans chaque 
cellule, et dans ce dernier cas, il n'entraîne pas de nouveaux 
écartements. Quoi qu'il en soit, les tours de spire prennent 
ensuite plus d'ampleur, deviennent plus distincts et on les 
suit en faisant varier la mise au point. Les divisions ulté- 
rieures rentrent dans le cas général des plan les filamen- 
teuses; les tours de spire, en augmentant le nombre de leurs 
cellules, perdent leur régularité, se plient, s'entremêlent et 
finalement la colonie prend un aspect très compact (1). 

(1) Ce mode de division n'est pas spécial au N. punctiforme ; on le trouve 
chez d'autres espèces du genre, mais j'ai cru bon de le décrire avec plus 
de précision qu'on ne l'a fait jusqu'ici, car il est d'une certaine im- 
portance au point de vue de la morphologie générale des Nostocacées. 

La division en directions perpendiculaires fut observée par Thuret en 1844 
sur le N. verrucosum (Note sur le mode de reproduction du Nostoc verru- 
cosum; Ànn. se. nat., 3 e sér., t. II, p. 319) et treize ans plus tard sur le N-. 
sphœricum (sub nom. N. vesicarium) (Observations sur la reproduction de 
quelques Nostochinées, Mém. soc. se. natur. de Cherbourg, t. V, 1857), et 
les ligures qu'il a données de cette espèce (loc. cit., fig. 7, 8, 9), correspon- 
dent à ce que j'ai vu chez le N. punctiforme. M. de Janczewski a observé le 
même phénomène sur un N. lichenoides (Observations sur la reproduction de 
quelques Notochacées, Ann. se. nat., 5 e sér., t. XIX, 1874), mais il remarque 
que le cloisonnement des hormogonies du N. paludosum et du N. Linckia 
(sub nom. N. minutissimum) est bien différent, puisqu'il se fait par des cloi- 
sons transversales ou obliques. 

Certains auteurs, et Sachs en particulier, ayant interprété inexactement 
la description de Thuret, M. Bornet est revenu sur ce sujet dans les Notes 
aJgologiques à propos du N. sphœricum (loc. cit., p. 111) ; de même chez les 



372 



L'ensemble des cellules ne se divise pas toujours simulta- 
nément. Parfois aussi, une cellule intercalaire de Fhormo- 

N. endopkyium (sub nom. N. tenaissimum (loc. cit., p. 1H), N. verrucosum (loc. 
cit., p. 111 et 118), N. commune (sub nom. N. ciniflonum (loc. cit., p. 104 et 111), 
N. microscopicum (sub nom. N. rupcstre (loc. cit., p. 104) il peut se former des 
cloisons obliques, ou verticales, ou en V, « de telle sorte que le plan de 
division laisse alternativement à droite et à gauche l'ombilic ou pore de 
chaque cellule consécutive. De cette manière les bandes transversales sont 
toujours adhérentes entre elles par leurs segments extrêmes. Aussi, lors- 
que la sécrétion de la gelée et l'augmentation de volume de la colonie 
déterminent l'écartement des rangées de globules, on voit que celles-ci for- 
ment une ligne continue en zigzag ou en spirale » (loc. cit., p. 111). 

En somme, l'accroissement d'une hormogonie se fait, au début, de deux 
façons différentes suivant les espèces considérées. 

Dans le premier cas, probablement le plus général, des divisions trans- 
versales vont d'abord se produire. Pour cela, les cellules tendent préala- 
blement à s'allonger un peu, mais l'hormogonie étant plus ou moins fixée, 
elles se compriment mutuellement et font saillie à droite ou à gauche ; les 
deux surfaces de contact entre cellules voisines ne sont plus parallèles, et la 
nouvelle cloison sera nécessairement oblique. Ceci augmente les ondula- 
lions du filament. Après quelques divisions, le zigzag s'accentuant, le 
filament se contourne en hélice; les cellules moins gênées reprennent 
leur forme régulière, mais, pour la plupart, leur orientation est perpendi- 
culaire à celle qu'elles possédaient dans l'hormogonie, et les nouvelles 
divisions transversales, parallèles aux faces d'union des cellules, sont en 
même temps longitudinales par rapport à la direction de la colonie. Que 
les divisions soient dites transversales, obliques, ou longitudinales, les cel- 
lules restent accolées suivant les plans de division, comme cela se produit 
dans un Nostoc quelconque adulte, à l'état végétatif. 

Dans le deuxième cas, celui du N. punctiforme, du N. sphxricum de 
Thuret... etc., il semble que le phénomène est indépendant de l'état libre 
ou fixé de l'hormogonie ; les cellules s'accroissent dans le sens transversal, 
les premières divisions sont perpendiculaires ou presque perpendiculaires 
aux cloisons déjà existantes, et, pour que les cellules restent rangées en 
une file unique, il est nécessaire qu'un écartement partiel se produise. 
Plus tard, quand par ce processus, le filament a formé un zigzag héliço'ïde, 
les divisions nouvelles, parallèles ou obliques aux cloisons existantes, ren- 
trent dans le cas précédent. 

Dans le premier cas, chaque cellule fille prend ultérieurement ses dimen- 
tions définitives ; dans le second, chaque cellule fille naît approximativement 
avec ses dimensions définitives. 

Les Stigonémées sont considérées comme plus élevées en organisation 
que les Nostocées, parce que leurs divisions perpendiculaires aboutissent à 
une vraie ramification. Mais une division longitudinale des cellules de Nos- 
toc qui se ferait tout à fait en dehors des communications protoplasmiques 
entraînerait aussi une ramification. Or, le fait se rencontre. On sait que 
M. Zukal a annoncé que le Diplocolon Heppii, la seule espèce connue du 
genre jusqu'ici, serait, d'après ses cultures, une forme de croissance reliant 
le Scytonema davatum au Nostoc microscopicum (Ueber die Diplocolonbil- 
dung Notarisia 1890), et M. Bornet, qui avait considéré autrefois le D. Heppii 



SUR LE NOSTOC PUNCTfFORME. 



373 



go nie se transforme en hélérocysle ; un rétrécissement 
correspond à ce point mort et sépare en deux portions le 
boudin dû aux cloisonnements ultérieurs. 

La production des kystes est parfois extrêmement précoce 
(Pl. XVII, fi g. 3). Dans ce cas, l'hormogonie élargit ses cel- 
lules comme d'habitude, mais les cellules extrêmes subissent 
seules le premier cloisonnement longitudinal, puis continuent 
à se diviser ; celles de la région médiane, élargies, devien- 
nent directement des kystes. Le contenu d'un kyste ne cor- 
respond donc pas au protoplasme d'une cellule, mais au 
protoplasme de deux cellules. On trouve même des hormo- 
gonies dont les cellules médianes sont déjà transformées en 
kystes, avant que les cellules extrêmes aient commencé à 
s'élargir. Avant leur complète différenciation, elles sont telle- 
ment identiques aux cellules destinées à se diviser que leur 
manque d'affinité pour certains réactifs, le bleu d'aniline en 
particulier, permet seulement de les distinguer. 

Les kysles germent facilement entre lame et lamelle, en 
chambre humide (PL XVII, fi g. 5 et .6). Leur couleur se 
fonce; les granulations augmentent de netteté, le contenu 
protoplasmique se détache de la paroi, sauf en un point, de 
position variable, où le germe semble le dissoudre et fait 
saillie au dehors ; plus rarement, il n'y a pas amincissement 
et dissolution de la paroi, mais rupture, et la partie corres- 
pondante est rejetée de côté comme un couvercle. Ainsi, par 
opposition avec ce que nous verrons chez les cocci, la mem- 
brane des kystes ne se gonfle ni ne se gélifie, et le germe sort 

comme distinct du A\ macrosporum (Noies algologiques, p. 112 et 152), le 
considère actuellement comme n'étant qu'un état de cette espèce (in Set- 
chell, Notes on Cyanophyceœ, II, Erythea, vol. IV, 1896, p. 193). Un Nostoc 
peut donc prendre de fausses ramifications à la façon des Scytonema et 
des Tolypothrix. Mais il y a plus. En effet, M. Bornet a bien voulu me com- 
muniquer des exemplaires et des dessins d'un Liplocolon encore inédit, 
rapporté autrefois du Tonkin occidental par le R. P. Bon, qui présente 
d'indiscutables ramifications, à la manière des Siro siphon. Les Irichomes 
sont très contournés à l'intérieur d'une gelée commune durcie sur son 
pourtour; en les suivant sous le microscope, ou mieux en gonflant par 
l'acide sulfurique, on voit cà et là de vraies ramifications. 



374 



C. SAUVAGEAU, 



toujours avant de se diviser. Le germe, toujours plus long que 
large, se divise ensuite plusieurs fois transversalement, et 
j'ai obtenu un grand nombre de jeunes Irichomes d'une 
douzaine de cellules, que je n'ai pas suivis plus loin. 

État coccoïde. — Lorsque j'ai étudié le N. punctiforme 
en 1892, la pellicule brune superficielle était produite uni- 
formément par des cocci ou des colonies de cocci; dans la 
plante de .1894, les colonies de cocci formaient des por- 
tions plus ou moins larges de la pellicule, ou bien des colo- 
nies isolées parmi les colonies normales. Les cocci ne 
peuvent être considérés comme un état maladif dû à de 
mauvaises conditions d'existence, mais comme un stade 
particulier de la végétation (Pl. XVII, fig. 7 et 8). 

Un fragment, porté dans une goutte d'eau sur le porte- 
objet, répand dans le liquide de nombreuses cellules isolées, 
légèrement teintées en gris brunâtre ou olivacé, homogènes, 
sans membrane distincte. Les unes sont à peu près sphé- 
riques, les autres plus ou moins aplaties d'un côté, d'autres 
sont plus longues que larges. Leur plus grand diamètre 
varie de 3 à 7 ^. Généralement isolées, on en rencontre 
aussi, rapprochées par deux, tournant l'une vers l'autre leur 
face aplatie, comme si elles provenaient d'une segmenlation 
récente ; d'autres, beaucoup plus rares, placées en file de trois 
ou de quatre, à la façon des fragments de Nostoc, indiquent 
seules une parenté avec ces plantes. Les petits nodules sont 
constitués par des cellules semblables aux cellules libres, 
mais agglomérées et englobées dans une gaine commune ; 
une légère compression les dissocie en cellules isolées ; 
l'acide sulfurique produit le même résultat. Ces nodules se 
résolvent parfois tout entiers en cocci; d'autres fois, on 
trouve à leur intérieur des fragments de chapelet de Nostoc r 
de largeur normale ou plus grêles, de 2-2,5 (/., qui se co- 
lorent fortement par le bleu d'aniline sans action sur les 
cocci. Laplasmolyse par la glycérine, même étendue, indi- 



SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME. 



375 



que l'existence d'une mince membrane autour des cocci ; 
le contenu contracté est toujours irrégulier, avec une ou 
deux saillies, absolument comme s'il était fixé à la mem- 
brane par des points d'attache qui représentent probable- 
ment les restes des anciennes communications protoplas- 
miques; il reprend peu à peu ses dimensions et son aspect 
primitifs. Isolés ou non, les cocci ne sont pas un état 
quiescent ; ils se multiplient en conservant leurs caractères 
par un cloisonnement transversal tout à fait semblable à 
celui d'un Nos toc, mais suivi d'une prompte dissociation. Ils 
sont capables de subir la dessiccation, et des fragments de 
pellicule peuvent revivre après avoir été séchés pendant 
deux à trois mois sur du papier. 

Leur germination est différente de celle des kystes. Je l'ai 
observée soit en cultures isolées sur lame de verre, soit sur 
la pellicule flottante mise en culture, qui devient alors beau- 
coup plus foncée. Un changement dans leur structure intime 
se produit dès le début, car le protoplasme se colore avec 
intensité par le bleu d'aniline, et la membrane, à peine 
sensible jusque-là à la safranine, se colore fortement en rouge. 
Le protoplasme devient bleu-vert foncé, ou ardoisé ; il aug- 
mente légèrement de volume et la membrane le suit dans 
son accroissement en devenant plus distincte. Puis, une 
division transversale le sépare en deux cellules souvent 
égales, qui s'arrondissent sur leur pourtour de manière à 
laisser un vide entre elles et la paroi, laquelle commence 
à s'épaissir en se gélifiant. Les dimensions de ce germe bi- 
cellulaire varient du simple au double et dépendent de celles 
du coccus. Ensuite, l'une des deux cellules se divise perpen- 
diculairement à la première cloison formée, puis l'autre se 
divise de même à son tour ; un écartement partiel se produit, 
semblable à celui qui a lieu lors de la germination des hor- 
mogonies, et l'on a ainsi une petite colonie circulaire de quatre 
cellules entourée par la membrane générale qui s'est accrue 
pour suivre ce développement. La division continuant, on 
trouve fréquemment de petites colonies compactes d'une 



376 



C. SAUVA G EAU. 



vingtaine de cellules englobées dans la gelée commune. C'est 
là le procédé général de germination des cocci; mais parfois, 
par suite d'une moindre résistance de la gaine commune ou 
d'un accroissement plus rapide du jeune tri chôme, celui-ci, 
rectiligne, sort partiellement de la gaine qui ne revêt plus 
que l'une de ses extrémités. Mais, tandis que le germe des 
kystes se cloisonne seulement après la rupture de la paroi, les 
premiers cloisonnements des cocci ont lieu à l'intérieur de 
la paroi agrandie et gélifiée. 

Enfin, parmi les nodules bien colorés dus au Nostoc à l'état 
végétatif, on en trouve en juillet, de couleur plus foncée, qui, 
écrasés sous une lamelle, au lieu de donner des tronçons 
assez longs, à cellules en voie de division et à extrémités 
étirées, déchirées, se résolvent en tronçons courts, sans 
kystes, de deux à quelques cellules nettement séparées, ou 
même en cellules isolées, bien colorées, mais plus arrondies, 
moins granuleuses; tous les intermédiaires existent entre 
ces deux états. Je ne don le pas qu'il s'agisse là du retour 
de la forme filamenteuse à la forme coccoïde. 

En plus des deux modes de propagation connus chez 
les Nostocacées hétérocystées, hormogonies et kysles, le 
N. p une ti forme en présente donc un troisième, qui n'avait 
pas encore été signalé, par cellules isolées différentes des 
kystes, les cocci. Cependant, on a décrit chez quelques 
X os tocs certains phénomènes qu'il est bon de rappeler. 

M. Bornet dit, dans son étude sur le N. Linckia [Notes 
algologiques, p. 88 et 89), qu'au moment de la germination, 
l'enveloppe de la spore cède sur un point de sa surface avant 
que le germe commence à se diviser, et cette division se fait 
par des cloisons parallèles entre elles. Parlant de ces spores 
ou kystes, l'auteur a obtenu dans ses cultures de nouvelles 
colonies qui, à leur tour, ont produit des « spores de seconde 
génération ». Or, parmi celles-ci, les unes germent comme 
les précédentes; les aulres gélifient leur tégument plus 



SUR LE NOSTOC PUNCTÏ F RME . 



377 



mince el plus pâle, et le germe grossit beaucoup avant de 
sortir. « Fréquemment, l'article se divise en travers, puis 
chaque moitié se divise à son tour par une cloison perpen- 
diculaire à la précédenie, ce qui produit un filament de 
quatre cellules plié sur lui-même, et c'est sous cette forme 
qu'il est expulsé de l'exospore. Dans d'autres cas, les cellules 
se multiplient un assez grand nombre de fois et constituent 
un gros amas sphérique à l'intérieur du tégument considé- 
rablement distendu. » Ces deux procédés de germination 
rappellent bien ceux des kystes et des cocci du Nos toc puncti- 
forme. 

Le même auteur a étudié le N. muscorwn (Joe. cit., p. 97). 
Les hormogonies arrivées au repos se comportent de deux 
manières différentes. Tantôt chaque hormogonie donne, par 
ses divisions successives, un nouvel individu, mais un seul. 
Tantôt, toutes ou presque toutes les cellules se séparent les 
unes des autres par une cloison plus ou moins épaisse ; puis, 
chaque cellule grossit, s'arrondit ou s'élargit transversale- 
ment, demeure souvent dans cet état pendant quelques se- 
maines et enfin germe ; le contenu protoplasmique produit un 
nouveau trichome inclus à l'intérieur de la membrane pri- 
mitive qui se gonfle de manière à suivre son accroissement. 
Ces cellules spéciales, dit l'auteur, sont bien différentes des 
kystes. Peut-être pourrait-on les rapprocher des « spores 
de seconde génération » du Nos toc Linckia et des cocci du 
Nos toc pnncliforme, qui alors ne seraient pas une formation 
particulière à cette espèce. 



EXPLICATION DES FIGURES 



PLANCHE XVII 

Nostoc puncti forme. 
(Toutes les figures sont représentées au grossissement de 690 diamètres.) 

Fig. 1. — Portion d'un filament étalé par compression, appartenant à une 
colonie kystifère. 

Fig. 2. — Hormogonies à différents états. Quatre d'entre elles, arrivées à 
l'état de repos n'ont pas encore commencé à se cloisonner longitudina- 
lement; l'une élargit ses cellules transversalement, et les deux autres 
commencent à se cloisonner perpendiculairement aux cloisons exis- 
tantes. 

Fig. 3. — Jeunes colonies provenant d'hormogonies et qui produisent des 
kystes en leur milieu. 

Fig. 4. — Kystes isolés dans une colonie adulte qui s'est dissociée en hor- 
mogonies ; on voit aussi trois hétérocystes à peine teintés. 

Fig. 5. — Germination des kystes après cinq jours de culture entre lame 
et lamelle de verre. 

Fig. 6. — Germinations plus avancées, après douze jours de culture. 

Fig. 7. — Cocci provenant d'un nodule dissocié. 

Fig. 8. — Germination des cocci. 



TABLE DES MATIÈRES 



CONTENUES DANS CE VOLUME 



Des influences combinées de la lumière et du substratum sur le déve- 
loppement des Champignons, par M. A. Lendner.. . s ........ ... 1 

Recherches anatomîques et taxinomiques sur les Onothéracées et les 
Haloragacées, par M. P. Parmentier 65 

Action de l'alcool sur la germination des spores des Champignons, par 
M. P. Lesage 151 

Recherches sur le développement de Farchégone chez les Muscinées, 
par M. L.-A. Gayet 161 

Morphologie de l'embryon et de la plantule chez les Graminées et 
les Cypéracées, par M. Ph. Van Tieghem ... 259 

Sur le développement des points végétatifs des tiges chez les Monoco- 
tylédones, par M. J. Baranet/.ky 311 

Sur le Nostoc punctiforme, par M. C. Sauvageau ... . . ... 366 



TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D'AUTEURS 



Baranetzky (J.). — Sur le déve- 
loppement des points végé- 
tatifs des tiges chez les Mo- 
nocotylédones. 311 

Gayet (.L.-A. \ — Recherches sur 
le développement de Farché- 
gone chez les Muscinées. . 161 

Lendner (A.). — Des influences 
combinées de la lumière et 
du substratum sur le dévelop- 
pement des Champignons... 1 

Lesage (P.). — Action de Fal- 



cool sur la germination des 
spores des Champignons... 151 

Parmentier (P.). — Recherches 
anatomiques et taxinomi- 
ques sur les Onothéracées et 
les Haloragacées. . 65 

Sauvageau (C.). — Sur le Nos- 
toc punctiforme 366 

Tieghem (Ph. Van). — Morpho- 
logie de l'embryon et de la 
! plantule chez les Graminées 
I et les Cypéracées. 259 



TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches I à Vt. — Structure des Onothéracées et des Haloragacées. 

Planches YH à XIII. — Développement de Tarchégone des Muscinées. 

Planches XIV à XVI. — Développement du point végétatif de la tige des 
nocotylédones. 

Planche XML — Nostoc punctiforme. 

Figures dans le texte i kl. — Développement des Champignons. 



Çohbeil. Imprimerie Ed. Ckété. 



A/in. des Soie/if . nat, 3* Séné . Bot. Tome ZZt.Tliz. 




Oiiothëracèes et Halo rcufacée<r 



An/i . des Soie ne. nat. 8 e Série 



Bot. Tome III. PI 




Ono th <*ra( i ée.<r et Ha 7* a çàù-ée<r 




Imp. Lemercie.r et Cf Tarit 




bnv . Lemei-ciet- et C e .Paru 



^ Au ^ 



des Scîenc . ri<zf. S f Sér-ie 



Bat. Tome IZT.Tl . S. 




i / 



Ann. des Soie ne . nat. 8 e Série 



Bot. 




-d/in. d^tp Scienr. nat. S f Série Boù. Tome IH.PI. J 




Hier ta fa-z3 J. Sphœro oarp u<r fit. -16 h. 



Jjtip.Ze/nercwr et C*f ' Parù" 



JLtx7ï, de^r Soie-ne. nat. 8 e Série Bot, Tome IH,PI.3, 




Gaz, et Jel. Hunett, .rr. 



Tajyio/iia Z*6- ë 9 ). Frei-rsia ( 3? - h >. 

Imp. Lemei-cier et 'C*? Parie 



An/i. des Scient*. 7iat. Série 



Bot. 7 orne ffl. Pl. y. 




Arui. d(\r Soigne, nat. 8? Série 



Bot, Tome M.P/./o. 




^Itxjx. des Scieur . nat. 8 f Série 



Bot. To7»e M. FI .11 




f 201-10 3 ) . <JYY/ 771 f xo () - ii.'i I 

Imp . Z e7iie?*cie7* et C^JParir. 




Lnp.Leme7 ciei' et C*' Tai'is 



Iri7i . des Scïeno. nat. 8f Sârùe- 



Bot. Tovne BJ.Pl.i3. 




Irhp. Lesnercxer et C Taris 



. des Sct'e/ic . /i a/ . &■' Série 




1. Bccran&t&krj dei 



Bot lowie. ///. PZ.AJï: 







/■;. La ne lith 



L 



J vin . des Scce/ic. /iat . 8? Série 




Bol. Tome M, Pl. M 




K Lune litfr 





A / 

y 



Jnji . de* Seùvic. . nal . 8 e Série. 




I. JBaj'caiet&ky ciel. 



Ilot. 7b me III, Pl. Al 'I. 




A'. Laue lit h 



c/^.r Sc-v&txo. ntzt, 3 e * t/î^/v^ 



73 o t. 7b m e 3 , PI . z y